Rostlina a podklad
Médium, které zprostředkovává kontakt rostlin (kromě petrofytů) a geologického podkladu je půda (pedosféra).
Vlastnosti půdy udávají množství živin, které jsou přístupné rostlinám, stejně jako množství vody a vzduchu.
Živiny jsou v půdě přítomné ve třech formách:
- vázané – součást minerálů, pro rostliny nedostupné
- výměnné – vázané na pódní koloidy (sorpční komplex) – K+, Ca2+, Mg2+, Na+, H+
- rozpuštěné – okamžitě dostupné (malé množství, vyplavují se)
(viz Fyziologie rostlin)
Půda
= přírodní-historický útvar, vzniklý z povrchových zvětralin zemské kůry a částí organismů za účasti půdotvorných činitelů.
Půdotvorné činitelé: mateřská hornina, klima, organismy (edafon)
Základní složky půdy:
- minerální – zrna křemene, slídy, půdní minerály (montmorillonit – illit – kaolinit)
- organické – humus + humusové kyseliny, exkrementy edafonu, detrit
- edafon – živé půdní organismy (fyto- a zooedafon, podle velikosti mikro-, mezo-, makroedafon)
- voda – viz kapitola "Rostlina a voda"
- vzduch
Humus představuje komplex složitých organických látek, vznikajících humifikací organické biomasy - zejména hůře rozložitelných organických látek, jako ligninu.
Rozlišují se tři základní formy (podle stupně rozkladu):
- mor (surový humus) – makroskopicky rozlišitelné organické zbytky; kyselá reakce; vzniká na chudých půdách, za nízkých teplot, v jehličnatých lesích; hlavními dekompozitory jsou houby (mykogenní původ)
- moder – převážující složkou je jemný drť – koprogenní elementy (částice vzniklé po průchodu trávicím traktem živočichů); vyšší pH (mírně kyselé až neutrální reakce); vzniká na bohatších půdách, v listnatých lesích
- mul – nejvyšší stupeň humifikace, jemné humusové částice jsou promíchány s minerální složkou, množství exkrementů živočichů, zejména žab; reakce neutrální až mírně zásadité; vzniká ve stepních oblastech, na propustných a živinami dobře zásobených půdách – charakteristické pro půdy černozemního typu
Půdní horizonty:
- charakteristické, víceméně dobře ohraničené a homogenní vrstvy v půdě.
- nadložní humus (O) – obsahuje > 20% organických látek. 3 subhorizonty:
- opadankový (L) – horizont opadanky, obsahující nerozmělněné rostlinné opady, bez známek rozkladu
- fermentační (F) – horizont drti, s částečně rozloženými organickými zbytky, původ většinou rozeznatelný
- humusový (H) – horizont hnilí, složený ze silně rozložených organických zbytků, bez rozeznatelné struktury
- (+ hydrogenní a rašelinné horizonty)
- organominerální horizont (epipedony) obsahují < 20% organických látek, promíchaných s minerální složkou
- humusový h. (A) mnoho druhů podle půdních typů, liší se v mocnosti, obsahu organických látek, barvě atp.; na rašelinných půdách označovány jako T
- orní (Ap) – svrchní horizont kulturních půd, v podstatě promíchané horizonty nadložního humusu, humusové a svrchní vrstvy podpovrchových.
- podpovrchové horizonty – velké množství horizontů, charakteristického uspořádání pro každý půdní typ (vysvětleno Ep, Eh, El, Es, kambický Bv, Brd, spodické, luvické, glejové, iluviální h., h. akumulace solí,...)
Půdní sorpční komplex – makromolekulární struktury, umožňující vazby iontů na povrchy:
- organická složka – humusové látky (huminy, humusové kyseliny, fulvokyseliny)
- minerální složka – půdní jíl (montmorillonit – illit – kaolinit)
Půdní typy – rozdělení půd podle charakteristického vývoje, uspořádání půdních horizontů, klimatu (např. černozem – půda s mocným humusovým horizontem, s mulovým humusem, velký obsah živin, alkalická reakce, vzniká v mírně aridních oblastech na bohatších horninách, zejména sprašových)
Půdní druhy – rozdělení půd podle obsahu zrnitostních frakcí: kamenité – písčité – hlinité – jílovité
Vliv geologického podkladu na rostliny
Rozdělení hornin podle vztahu k pH, obsahu kovů a silikátů:
- kyselé – silikátové horniny (> 50% SiO2, < 5% Me2+ – hlavně Ca a Mg) – hlubinné vyvřeliny
z okruhu žuly, metamorfované h. (ruly, svory), sedimenty (zpevněné i nezpevněné: písky – pískovce, štěrky – slepence,
břidlice, …); převážná část našeho území je na horninách krystalinika; vznikají půdy chudé na živiny, s kyselou reakcí.
- neutrální – (< 10% Me2+, < 50% SiO2) – buliňáky, křemence; pH ~ 7.
- bazické – (> 15% Me2+, < 40% SiO2) – sedimenty (vápence, dolomity, opuky), vyvřeliny
(fonolity, andezity, bazalty) – vznikají půdy s vysokým obsahem živin, s vysokým pH.
- ultrabazické (> 30% MgO) – serpentinity (hadce)
Skupiny rostlin podle vztahu k různým charakteristikám podkladu:
Petrofyty – rostliny rostoucí na skalách (lithofyty – přímo na kamenech – Silene acaulis, chasmofyty – ve štěrbinách – Asplenium viride)
pH a obsah Ca a dalších prvků
- acidofyty (pH do 6,7) – Festuca ovina, Luzula luzuloides, Drosera rotundifolia, …
- neutrofyty (pH ~ 7) – větší část rostlin našeho území.
- alkalifyty (=bazifyty) (pH > 7,2) – Carex humilis, Anthericum, Dictamnus albus, …
- kalcifyty (= kalcikolní) – např. Sesleria varia, Saxifraga paniculata
- kalcifóbní – Drosera, Calluna vulgaris, …
Zmíněné typy prostředí se liší v mnoha parametrech: vlhkosti, teplotě, koncentrace Ca2+ a HCO3–, pH, rozdílné rychlosti mineralizace dusíku, různá dostupnost P, Fe, Mn, nasycenost sorpčního komplexu; zásadní rozdíly jsou pak také v metabolismu jednotlivých živin – zejména Ca: u kalcifilních je rozpuštění v cytosolu, u kalcifóbních je Ca sražený v podobě šťavelanu; kalcifyty na silikátech poškozovány Fe, kalcifóbní r. na vápenci mají chlorózy z nedostatku Fe.
serpentinofyty – vysoký obsah Mg (> Ca), těžké kovy
- obligátní serpentinofyty rostliny vázané na hadcový podklad – Asplenium adulterinum, A. cuneifolium,
Cerastium alsinifolium
- fakultativní serpentinofyty – rostliny tolerující hadcový podklad, vytvářející na něm tzv. serpentinomorfózy
(nejčastěji nanismy).
humifyty – rostliny vyžadující dostatek humusu – většinou jeho konkrétní formy: rašelinná f. humusu vyžadují
např. Rhododendron, Ledum palustre, Andromeda, mulový humus Stipa; další humifyty – mechy, kapradiny,
saprofytické rostliny (Neottia nidus-avis)
Vliv solí
Rostliny adaptované na vysoký obsah solí = halofyty (slané prostředí – mořské pobřeží, mangrovové lesy, vnitrozemská slaniska, …) – různé adaptace, jak rostliny snižují obsah solí v pletivech:
- filtrace přes plazmalemu v kořenovém parenchymu Rhizophora (stromový druh z mangrove)
- přerušení transportu solí (nejsou přiváděny do listů, uložení v některých částích)
- vylučování solí – opad částí, v nichž jsou soli deponovány (chlupy – Atriplex, listy – Plantago maritima),
rekrece (Glaux maritima, Triglochin maritimum)
- halosukulence – omezení transpirace a zvýšený příjem vody (není důležitý absolutní obsah solí, ale jejich koncentrace
(ředění v pletivech nahromaděnou vodou); Salicornia, Chenopodiaceae, Spergularia maritima, Crithmum maritimum, …)
halofobní r. – již nízké koncentrace NaCl (těsně nad 1%) způsobují nekrotické změny na listech až odumírání –
Fabaceae, Ericaceae.
Příjem dusíku
Rostliny přednostně přijímají dusičnanový dusík (NO3– ), méně amonný (NH4+) –
ten je ve větší míře toxický. Rozdíl je v obsahu obou forem v různých půdách – obecně v kyselých půdách je poměr posunut ve
prospěch amonného N (nízké pH brzdí nitrifikaci – rašeliniště)
- Nitrofyty – rostliny vyžadující vysoký obsah dusičnanového dusíku v půdě (ruderální druhy a druhy lučních lesů:
Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Anthriscus sylvestris, Alliaria petiolata, …
- Nitrofóbní r. – vysoký obsah N inhibuje klíčení a růst; xeromorfní adaptace (tzn. podobné příznaky jako na stanovištích
s nedostatkem vody): tuhé listy, podvinutý okraj – Ledum palustre, Oxycoccus palutris, Empetrum sp.
Masožravost – adaptace na nedostatek dusíku v prostředí, jeho získávání z těl živočichů (Drosera, Pinguicula,
Aldrovanda, Utricularia; Dionea, Sarracenia, Nepenthes, …)
Písčité substráty
– mají oproti ostatním substrátům několik specifických vlastností:
- převaha gravitačních pórů
- nízká tepelná vodivost
- oligotrofní substrát (obvykle)
- nízké pH (obvykle)
- nezpevněnost
- získávání vody z tzv. půdní rosy
Rostliny písků = psamofyty
Adaptace psamofytů: na sucho – sklerofyty, často afylie; kořeny – povrchové nebo naopak hluboké; na pohyb písku – snášejí
zasypání, regenerace; rozmnožování – vegetativní – stolony, generativní – anemochorie, štěpné a pouštní břízy…
Corynephorus canenscens, Festuca psammophila, Plantago arenaria, Dianthus arenarius, Thymus serpyllum, Ammophila arenaria,
Elymus arenarius, Pancratium maritimum, …