3
Mikroevoluční mechanismy
Mikroevoluce zahrnuje události a procesy, tj. krátkodobé i vratné změny, v populacích téhož druhu. Změny vedou k vnitrodruhové diferenciaci populací. Tyto procesy jsou předstupněm speciace, tj. štěpného vzniku nových druhů.
Aby k takovým změnám mohlo docházet, musí existovat zdroje variability v populaci (kap. 3.1) a tato variabilita musí být pomocí určitých mechanismů (kap. 3.2.) diferencovaně přenášena do dalších generací.
3.1 Zdroje variability v
populaci
Jedinci v populaci jsou různí, mají různé fenotypy. Je to projevem rekombinace genů při pohlavním rozmnožování mezi jedinci v populaci. Vznikají nové kombinace alel, jejichž projevem je vznik nových fenotypů. Tedy nevznikají nové geny, ani nové alely, ale nové genotypy a tedy nové fenotypy.
Základní mechanismy jsou:
· Výměna genetického materiálu při crossing-overu mezi homologickými chromozómy při jejich párování při meióze.
· Volná segregace homologických chromozómů při meióze.
· Mutace. Mutací bývá označováno nahrazení jednoho páru bází jiným, dochází ke změnám uspořádání genů nebo k polyploidii, tzv. chromozómové mutaci. Může dojít i ke změnám na cestě od DNA genu s aminokyselinám. Mutace mohou být prospěšné, neutrální nebo škodlivé. Prospěšné mutace vytváří výhodné genotypy. V minulosti populace žijící ve stabilních podmínkách byly takové mutace již vyselektovány. Proto jsou nové prospěšné mutace vzácné. Škodlivé mutace jsou přírodním výběrem selektovány. Jsou-li tyto mutace letální, jsou odstraněny okamžitě. Jsou-li recesivní, mohou i škodlivé mutace v populaci přežívat v heterozygotním stavu. Neutrální mutace neovlivňují zdatnost jedince a selekce na ně nepůsobí.
Aby mohla evoluce probíhat, je nutné aby (1) existovala genetická variabilita a aby
(2) pomocí evolučních mechanismů byla tato variabilita diferencovaně přenášena do dalších generací.
Z populační genetiky vyplývá, že (1) čím více je genetické variability v populaci, tím dalekosáhlejší a rychlejší může být její evoluce, (2) čím je populace menší, tím rychlejší její evoluce a (3) čím je populace menší, tím se otvírá větší prostor pro uplatnění náhodné genetické události.
Malá populace má menší genetickou variabilitu v porovnání s velkou populací. Má tedy i menší schopnost reagovat adaptivně na změny prostředí. Proto je malá populace více ohrožena vymřením ve srovnání s velkou populací. Tedy, je zde protichůdnost obou procesů: v malé populace může být evoluce rychlejší, ale současně je malá populace více ohrožena vyhynutím.
3.2 Evoluční mechanismy
3.2.1 Mutace
Malé mutace ovlivňují složení genofondu. Ve velké populaci je toto ovlivnění slabé. V malé populaci je toto ovlivnění silnější. Uplatnění mutace závisí na její adaptivní hodnotě.
3.2.2 Tok (migrace) genů
Jedinci nebo rozmnožující částice migrují z jedné populace do druhé. Dohází k imigraci (přítoku) a emigraci (odtoku) genů, tedy k plynulé výměně genů mezi populacemi.
Rozsah genového toku se liší od populace k populaci a od druhu ke druhu. Usedlé druhy (filopatrické) mají malý tok genů mezi populacemi. Druhy tíhnoucí k rozptylování mají vysoký tok genů a mohou být téměř panmiktické.
Migrace genů může způsobit výrazné a rychlé ovlivnění genofondu jen u malé populace.
Celkově migrace genů vede ke stírání rozdílů mezi populacemi a zaručuje genetickou souvislost mezi populacemi.
3.2.3 Genetický drift
Hardyho-Weinbergův princip ukazuje, že četnost alel v populaci zůstane z generace na generaci stálá (v rovnovážném stavu), pokud nedojde k procesům vedoucím ke ztrátě nebo naopak k získání nových genů.
Genetický drift je náhodná odchylka četnosti alel v populaci od takového rovnovážného stavu. Vzniká účinkem variability volby při rozmnožování.
U velkých populací existuje velký a reprezentativní počet gamet, tedy relativní četnost alel u genofondu staré i nové generace je zachována. Pokud se tedy na některém místě gen ztratí, je v následujících generacích nahrazen tokem genů z jiného místa v populaci.
U malých populací existuje jen omezený počet párování, tedy genofond nové generace může (náhodou) být výrazně odlišný od generace rodičovské. Smrt jedince může znamenat významnou změnu genofondu. Dochází k většímu uplatnění genu (alely) v následují generaci (evoluční fixaci). Postupně dochází až 100% uplatnění nové alely v malé populaci a vymizení alely staré. Některé alely zcela vymizí. Ukazuje se však, že význam genetického driftu z hlediska ztráty genů byl obecně přeceňován.
Uplatnění genetického driftu je nejvíce v malých populacích, hraje však roli i u velkých populací. Nezvětšuje-li se počet jedinců, v takové malé populaci narůstá homozygotnost. Výsledkem je pokles genetické variability v populaci. Důsledkem je, že malá populace pak není schopna adaptivně reagovat. V tom spočívá genetická stránka ohrožení malých populací.
Vliv zakladatele (efekt zakladatele) je situace, kdy genofond malé populace se může drasticky lišit od velké populace díky náhodnému složení. Směr evoluce je dán nejen selekčními tlaky, ale také genofondem výchozí populace. Rychlost evoluce může být nápadně zvýšená. Osud takové populace závisí na přírodním výběru.
Příklad:
·
Náhodná
kolonizace izolovaného území pouze několika jedinci. Tento způsob je častý u
vzniku ostrovních populací, které osídlí dosud neosídlené nové ostrovy. Přenos
silným větrem, na přirozených vorech při povodních či jiným náhodným způsobem vede
k zanesení ptáků,
hmyzu a zvířat (zejména plazů) na ostrovy, na kterých se dále vyvíjí.
·
Malý
pěvec „Silvereye“ (Zosterops lateralis) je původní v Austrálii a
Tasmánii. Je doloženo postupné šíření tohoto druhu na ostrovy Nového Zélandu.
Byl proto vysloven předpoklad, že by se měla s každým novým šířením
postupně snižovat genetická diverzita populace. Sonya Clegg a její kolegové
provedli v roce 2002 genetickou analýzu ostrovních populací tohoto druhu.
Je zaznamenáno šíření z Tasmánie na jižní ostrov Nového Zélandu (rok 1830)
a na další ostrovy v jeho okolí, postupně až do roku 1904. Každá nová
populace byla vytvořena ze skupiny 20-200 jedinců.
Výzkum prokázal, že alelická diverzita
klesla s každou novou populací. Nejmladší populace z ostrova Norfolk, založená v roce 1904, má již jen 60 % alelické diverzity původní
populace (podle Freemana & Herona
2007).
VIDEO KE STAŽENÍ: Genetický drift
Efekt hrdla láhve je dočasné decimování populace, například drastické snížení četnosti populace při katastrofách, nemocích (působí abiotické i biotické faktory), po které následuje nárůst populace. Je analogie genetického driftu. Malá populace nemá vnitrodruhovou konkurenci, takže nositelé alel předávají svoje geny do další generace. Decimace populace vede ke ztrátě většiny vzácných alel, neboť při snížení četnosti populace tyto alely z genofondu vymizí. Jak velká je pravděpodobnost fixace alel driftem závisí na její okamžité frekvenci v populaci.
Příklady:
· Silná diferenciace geograficky i evolučně blízkých skupin lidských populací izolovaně žijících v nehostinném prostředí, např. jihoamerických Indiánů.
· Vznik resistentních populací škodlivého hmyzu po opakovaném použití insekticidů.
3.2.4. Genetický draft (evoluční svezení)
Geny v buňkách jsou v určitém pořadí na chromosomu. Geny, které leží vedle sebe, mají do značné míry podobné osudy. Mezi takovými geny existuje těsnější genová vazba. Je totiž menší pravděpodobnost oddělení takových genů od sebe při rekombinaci. Pokud dojde k fixaci výhodné mutace, pak je pravděpodobné, že díky genetickému svezení dojde k fixaci dalších selekčně neutrálních mutací. Takové vymizení variability v úseku chromozomů sousedících s výhodnou mutací se označuje jako selekční vymetení. Průběžné odstraňování škodlivých mutací provázení odstraňováním dalších mutací v jejich okolí se označuje jako selekce na pozadí. Důsledkem genetického draftu je to, že vede ke snížení genetických rozdílů mezi jedinci stejné populace a zároveň zvětšuje rozdíly mezi různými druhy.
3.3 Přírodní výběr
Přírodní výběr je statisticky odlišný příspěvek nositelů různých genotypů do genotypu následujících generací. Je to proces nerovnoměrného předávání alel do genofondu následujících generací. Významný je kumulativní účinek tohoto procesu.
Jednotkami, na které působí přírodní výběr jsou:
· jedinci – individuální výběr
· populace – skupinový výběr
· populace – příbuzenský výběr
· nad úrovní druhu – výběr mezidruhový
Charles Darwin přírodní výběr chápal převážně jako individuální výběr. Objektem individuálního výběru je jedinec. Problémem jsou koloniální organizmy a vegetativně se rozmnožující rostliny. Proto jsou hranice mezi individuálním, skupinovým a příbuzenským výběrem neostré. Ve skupinovém výběru soupeří populace (stáda, hejna), dochází k preferenci vlastností výhodných pro skupinu.
3.3.1 Tvrdý a měkký výběr
Tvrdý výběr vede k odstraňování jedinců, jejichž kritický biologický parametr nedosahuje určité hraniční hodnoty. Příkladem je eliminace jedinců, kteří nedosahují určitou váhu.
Příklad:
·
Pokud mládě ježka západního nedosáhne
Měkký výběr ignoruje absolutní hodnoty kritického znaku a eliminuje jen takové jedince, kteří ve znaku nedosahují určité relativní hodnoty. Příkladem je eliminace 25 procent nejmenších jedinců v populaci, např. nejpomalejší jedinci ve stádech kopytníků jsou odstraňovány šelmami.
Měkký výběr je zřejmě účinnější nežli tvrdý výběr. Tvrdému výběru se jedinec dokáže vyhnout, např. zvětšením váhy, zatímco měkkému výběru nikoliv, neboť v každé generaci bude eliminována část populace.
3.3.2 Základní koncepce
přírodního výběru
Jedinci v populaci jsou variabilní. Variabilita je podmíněna geneticky, neboť fenotypy odráží genotypy. Jen málo jedinců se dožije dospělosti a rozmnožování, čili předání svého genotypu do další generace. Jsou-li jedinci náhodně geneticky vybaveni lépe, mají větší šance v rozmnožování a jejich geny se tedy více se uplatní v genofondu následující generace.
Měřítkem přírodního výběru je tzv. rozmnožovací způsobilost (w). Je to relativní hodnota rozmnožovací úspěšnosti genotypu. U letálních mutantů, kteří se nedožijí reprodukčního věku je W = 0. U genotypu s nejvíce potomky je w = 1.
Selekční faktory prostředí vykonávají vůči víceméně vhodným genotypům selekční tlak (s). Platí, že selekční koeficient s = 1 - w. Hodnota w je vždy relativní a udává poměrný počet určitého genotypu v genofondu další generace.
Selekce se děje na dvou úrovních. První stupeň selekce je na úrovni procesů vedoucích ke vzniku zygoty (tj. meióza, tvorba gamet, oplození). Druhý stupeň selekce je zkoušení „dobré kvality“ nového jedince, od embryonálního stadia po dospělost a v období rozmnožování.
3.3.3 Selekce
V působení přírodního výběru lze rozlišit dvě složky. První je eliminační: vede k potlačování genotypu jedinců neschopných dožít se reprodukčního věku či získat partnera. Druhá je tvůrčí: podporuje vlastnosti přispívající k přežití, k úspěšnosti při rozmnožování a k vyšší plodnosti.
Je-li znak ovládaný jediným genem systémem dvou alel, výsledek selekce závisí na vzájemné rozmnožovací způsobilosti (w) dominantních homozygotů, heterozygotů a recesívních homozygotů, proti kterým je zaměřen selekční tlak. Je-li dominantní mutace letální, pak je odstraňována v jediné generaci. Je-li selekční tlak zaměřen proti dominantní alele, pak selekční tlak vždy vede k fixaci alely recesívní. Protože selekční tlak proti recesívní alele je pomalý, umožňuje její dlouhodobou perzistenci v populaci.
Pokud je znak multigenní, lze rozlišovat dva typy selekce typů. Ty nejsou výlučné a mohou se různě kombinovat.
Selekce usměrňující preferuje jeden z extrémních stavů fenotypu, v jehož směru posunuje populační průměr. Mění se průměrná hodnota znaku a dochází k postupné změna populace. Z evolučního hlediska se jedná o přechodný jev, způsobený biotickémi či abitickými faktory. Po čase dosáhne se optimální hodnoty a dojde ke stabilizujícímu přírodnímu výběru.
Selekce neusměrňující nevede k posunu populačního průměru. Kvantitativní znak bývá určen většinou větším množstvím relativně nezávislých genů. Jen velmi málo jedinců zdědí od všech genů ty alely, které mají shodný efekt, např. způsobují větší délku těla.
Většina jedinců zdědí část alel pro větší velikost a část alel pro menší velikost. Výsledek je fenotyp blížící se průměrnému fenotypu.
Neusměrňující selekce je trojího typu:
Selekce stabilizující (normalizující, centripetální) působí proti extrémům, preferuje průměr a potlačuje variabilitu. Je asi nejčastějším typem selekce. Je typická pro stazigenetický vývoj. Četnost fenotypů má stejný průměr před selekcí a po selekci, avšak jejich rozložení je užší. Pokud populace existuje v neměnících se podmínkách, existují určité optimální hodnoty (např. délka těla) pro fenotypy. Přírodní výběr ustanoví takovou frekvenci alel jednotlivých genů, že většina potomků vznikajících genetickou rekombinací má optimální nebo skoro optimální fenotyp. Takový optimální fenotyp je nejméně postihován přírodním výběrem.
Příklad:
· Umělý výběr
Selekce disruptivní (diverzifikující, centrifugální) vyvolává tlak proti průměru a udržuje vysokou genetickou variabilitu v populaci. Selekce favorizuje odlišné genotypy (často i extrémní) v heterogenním prostředí. Z hlediska populace i jedince je tato selekce nevýhodná, neboť nepočetněji jsou postihováni nepočetnější frekvenční třídy. Dříve či později se vyvinou mechanismy (ekologické, etologické aj.), které vedou k omezení průměrných jedinců. Klasickým příkladem je situace, když příslušníci stejného druhu mají dvě různé životní strategie. Často pak vede ke genetickému polymorfismu Mechanismus může vést až ke sociaci, kdy z jediného polymorfního druhy vzniknou druhy dva.
Příklad:
·
Malí jedinci se schovají do úkrytů, zatímco
velcí jedinci budou víceméně úspěšně bojovat. Střední velikostní
třída se nevejde do úkrytů ani nezvítězí a proto tento
fenotyp bude postupně mizet.
·
U druhů
využívajících mimikry, např. u kryptického zbarvení
motýlů se udržují různé fenotypy. Klasickým případem
je drsnokřídlec březový, který vytváří populaci
světlou na místě s nízkým průmyslovým znečištěním (kde jsou na stromech
lišejníky) a populace s tmavými jedinci na místech, kde lišejníky nejsou.
Selekce cyklická nastává, mění-li se selekční režim v průběhu roku. Vede k preferenci rozdílných fenotypů v odlišných obdobích.
Příklad:
·
U motýlů vede k preferenci odlišných fenotypů v průběhu roku; letní generace je obvykle
světlejší.
·
U hrotnatek
(Daphnia)
se v průběhu roku vyskytují odlišné fenotypy jako
reakce na intenzitu jejich predace planktonofágními rybami.
VIDEO:
Selekce
3.4 Genetický polymorfismus
Genetickým polymorfismem nazýváme situaci, kdy se v populaci vyskytují dvě nebo více forem téhož pohlaví, které jsou diskontinuitní v témže čase a téže populaci. Jejich četnost je vyšší než opětovným vznikem stejnou mutací. Fenotypově se genetický polymorfismus projevuje při cyklické nebo centrifugální selekci. Rovněž je běžný na molekulární úrovni.
Vyvážený genetický polymorfismus je situace, za které se různé varianty v populaci vyskytují ve víceméně stabilní četnosti. Četnost takových forem může být i v poměru 50:50.
· Africký rybka ze skupiny cichlid (Perissodus microlepis) žijící v jezeře Tanganjika útočí s boku na větší ryby, kterým vykusuje šupiny. Část populace cichlid má ústa stočena na pravou stranu a stejná část populace je má stočena vlevo. Poměr obou forem je 50:50. Důvod rovnováhy je v tom, že pokud v populaci převáží pravostranné formy, které vykusují s levé strany napadaných ryb, levostranné formy budou ve výhodě, protože napadené ryby budou více ostražité vůči útočníkům z levé strany. Tím se nepoměr vyrovná a podobné situace by nastala, kdyby začaly převažovat levostranné formy cichlidy. Je to případ vyvážené polymorfie uvnitř druhu.
· Podobný případ pravostrannosti a levostrannosti v poměru 50:50 lze pozorovat u planktonního trubýše měchýřovky portugalské (Physalia physalis). U populací se vytváří asymetrický plovák, který slouží jako plachta. Asymetrie vede k tomu, že při stejném směru větru je část populace hnána větrem vpravo a část vlevo, a dochází k větší disperzi populace po hladině oceánu. Pokud by všechny formy byly jen pravostranné, celé potomstvo by bylo hnáno jedním směrem a k disperzi by nedošlo.
Ke vzniku genetického polymorfismu vedou především dva mechanismy:
Heteroze (superdominance) je jev, kdy heterozygotní hybridi mají vyšší reprodukční způsobilost (w) než homozygoti.
Příklad:
·
V malarických
podmínkách (tropická Afrika a Asie) je v lidské populaci standardně
udržován gen aa
srpkové anémie. Rozmnožovací způsobilost (w) heterozygota
Aa je 1,0,
w u homozygota je nižší AA jen 0,8. U
homozygotní genotypu aa
je srpkovitá anémie letální a jeho nositelé se nedožívají reprodukčního vědu.
(w u aa je
blízké 0). Heterozygotní genotyp Aa je imunní vůči malárii, zatímco homozytní
dominanti AA
není a jeho úmrtnost na malárii je
vysoká. Proto se v populaci udržuje gen aa, zatímco v nemalarických
podmínkách je tento gen vyselektován.
Selekce závislá na frekvenci genotypu je jev, kdy je rozmnožovací způsobilost nepřímo úměrná relativní četnosti genotypů v populaci. Je tedy vysoká u vzácného genotypu a nízká u genotypu, který je v populaci hojný. Jsou-li v populaci takové frekvence genotypů, že je w obou stejné, vznikne na těchto frekvencích stabilní polymorfismus.
Význam genetického polymorfismu je značný, neboť zajišťuje, že v populaci se udržují i genotypy, které nejsou nejvýhodnější ale mohou se uplatnit, pokud dojde ke změně selekčních podmínek, např. ke změně prostředí.
· Příkladem této selekce je selekce vedoucí k udržování polymorfismu v populaci u evropské orchideje Dactylorhiza sambucina. Tento druh se stabilně udržuje ve dvou fenotypech lišících se barvou květů, které jsou buď sytě nachové nebo bledě žluté; žluté bývají poněkud v převaze. Příčina této stabilní dvojbarevnosti je dána tím, že hlavními opylovači jsou čmeláci. Ti přednostně navštěvují nachové květy, ale když v nich nenaleznou nektar (nenaleznou, protože orchideje ho neposkytují) přeletí na jinak barevný květ, v tomto případě žlutý. Protože nektar nenaleznou ani zde, přeletí opět na jiný nachový. Orchidea s méně běžnou barvou v populaci tak získá více návštěv. Návštěva více opylovačů vede k většímu reprodukčnímu úspěchu. Pokud by tedy začala převládat žlutá barva (nic nenabízející), čmeláci by začali přednostně navštěvovat nachové květy a situace by se obrátila: počet žlutých rostlin by poklesl. Proto se udržuje vyrovnaný poměr mezi nachovými a žlutými květy v populaci tohoto druhu orchideje. Nabízí se otázka:Jak je to s dvoubarevnosti u dymnivky duté (Corydalis cava) v českých hájích?
3.5 Pohlavní výběr
Pohlavní m výběrem se míní rozdílná schopnost jedinců jednoho pohlaví získat partnera opačného pohlaví za účelem rozmnožování. Je významný zejména pro živočichy.
Větší rozmnožovací způsobilost mají aktivnější samci. Výběr je často spojen se samičí volbou.
Páření je pak výběrové, závislé na přijímání či odmítání partnerů. Výsledkem je aktivnější chování samců, vývin atraktivní ozdob, vývin struktur užívaných ve skutečných nebo ritualizovaných soubojích (tance, souboje) apod. Pohlavní výběr vede s pohlavnímu dimorfismu. Samci mívají nápadné znaky, samice mají spíše kryptický vzhled.
Pohlavní výběr stojí proti přírodnímu výběru. Struktury výhodné v pohlavním výběru mohou být nevýhodné v přírodním výběru a naopak.
Příklady:
·
Samečci
živorodky Gambusia affinis mají
anální ploutev prodlouženou do kopulačního orgánu (tzv. gonopodium).
Samičky při samičí volbě preferují samečky s co nejdelším gonopodiem. Gonopodium však je
významným znevýhodněním, neboť silně zpomaluje únikovou rychlost při útoku predátora na samečka. Žádný sameček nemůže mít obojí
výhodu. Proto v každé populaci se vyvine takový fenotyp,
který je kompromisem mezí délkou gonopodia a
schopností uniknout predátoru (podle Freemana a Herrona 2007).
· Pestré zbarvení samců v době páření (ještěrky).
· Extrémní vývin ozdob z peří u samců ptáků (páv, rajky).
· Souboje samců (roháč, ještěrka, jelen).
· Ritualizované tance (tetřev, rajky).
· Příprava co nejpestřejšího hnízda, které naláká samičku k páření (lemčíci).
3.6 Rodičovský výběr
Rodičovský výběr je prováděný rodiči na svých potomcích. Dochází k preferenci jednoho nebo více mláďat na úkor zbývajících.
Příklad:
· Nápadnější barevnost vnitřní části zobáku vede k preferenci v krmení mláděte u ptáků.
3.7 Příbuzenský výběr (kin)
Vysvětluje altruistické chování sociálních živočichů. Vychází z předpokladu, že příbuzní mají podobné geny. Čím je bližší příbuznost, tím je větší genetická příbuznost. Altruistické chování tak zvýší vyhlídku na přežití blízce příbuzných jedinců. Výsledkem je zvýšení pravděpodobnost uplatnění genů nositele altruistického chování do dalších generací, i když altruista zahyne. Problém altruistického chování je však velmi složitý, a je otázkou, zdali příbuzenský výběr vůbec existuje.
Příklad:
·
Rodičovský altruismus. Potomek má polovinu genů
rodiče. Je tedy z hlediska počtu genů lepší zachránit potomky jsou li dva
či více.
Reciproký altruismus je altruismus, při kterém jedinci předpokládají, že jejich altruistické chování bude v podobné situace navráceno altruisickým chováním jiného jedince.
Příklad:
· Surikaty (Suricatta suricatta) jsou drobné šelmy žijící v rodinných společenstvích v počtu asi deseti jedinců v poušti Kalahari v jižní Africe. Při lovu drobné potravy jeden jedinec hlídá na nápadném místě. V případě objevení se dravce vydá signál a ostatní jedinci se schovají. Hlídkující jedinec je ve vyšším nebezpečí, neboť je nápadným cílem a dosáhne úkrytu později než ostatní jedinci. Z hlediska jedince je toto chování iracionální. Z hlediska skupina je to chování užitečné. Je zde však předpoklad, že příště bude hlídkovat jiný jedinec, protože ve strážní službě se střídají všichni příslušníci skupiny.
Pseudoaltruistické chování je známo u kast eusociálního hmyzu. Jedinci, kteří se nerozmnožují (vojáci u termitů, dělnice u mravenců a včel) nejsou v pravém smyslu individua, neboť nepředávají své geny do další generace.
Příklady:
· Larvy chalcidek v obalečích. U vajíčka dochází k polyembryonii. Z jednoho vajíčka se líhne více identických larev parazitoida, z nichž některá mají velká kusadla a likvidují vajíčka cizích parazitů. Taková larva pak zahyne, zbývající larvy přežívají. Jedná se o pomoc vlastním genetickým kopiím.
· Cerkarie u motolic. Jediná cerkarie z asi 50 larev vleze do hlavy mravence. Larva v gangliu mravence se dále se nevyvíjí, ale ovlivňuje jeho chování tak, že zvtěší pravděpodobnost spazení mravence hostitelem (ovcí). Tato larva zahyne zatímco ostatní lavy přežívají dále v hostiteli. Všechny larvy jsou geneticky identické. Jedná se opět o pomoc vlastním genetickým kopiím.
LITERATURA
Flegr, J.: I. Mechanismy mikroevoluce. – UK, Praha. 1995.
Flegr, J.: Evoluční biologie. – Academia. 2005.
Flegr, J.: Zamrzlá evoluce. –
Galileo, Academia. 2006.
Flegr, J.: Úvod do evoluční biologie. – Galileo, Academia. 2007.
Leakey, R. E.: Darwinův původ druhů v ilustracích. – Panorama 1989.
Mayr, E.: Co je evoluce. – Galileo, Academia. 2009.
Pokorný, V. a kol.: Všeobecná paleontologie – UK, Praha. 1992.
Richardson, J. P., Boyd, R.: V genech není všechno. – Galileo, Academia. 2012.
Štys, P.: Zákonitosti evoluce organismů. In Rosypal, S. a kol: Fylogeneze, systém a biologie organismů. – SPN, Praha. 1992.