4
Mikroevoluce
Zdroje variability a evoluční mechanismy způsobují, že:
· v každé populaci existuje genetická variabilita a tato variabilita je selektivně přenášena do dalších generací.
· genofond populace se mění v čase, tedy každá generace je odlišná.
· populace se mění adaptivně (selekcí) i neadaptivně (genetickým driftem aj.) a probíhá v ní krátkodobá i dlouhodobá mikroevoluce.
· dochází k diferenciaci populací ve stejné době v různých areálech či na různých stanovištích.
Výsledek mikroevoluce závisí na vzájemném uplatnění evolučních mechanismů a na různých typech přírodního výběru. Možnosti evoluce však mají své limity. Závisí na dostupném genetickém materiálu a na morfologických a fyziologických omezeních. Někdy dochází k jakémusi "vyčerpání" evolučních možností. Jsou to situace, kdy i při pokračujícím tlaku usměrněné selekce se znak v populaci již nemění.
4.1 Koevoluce
V průběhu evoluce dochází přizpůsobování abiotickému i biotickému prostředí. Biotická složka se mění rychleji než abiotická. Na rozdíl od víceméně stálé abiotické složky se biotické prostředí nechová pasivně. Pokud jsou vedle sebe ekologicky vázané organismy, při evoluci jednoho druhu dochází k evoluci druhu druhého. Dochází ke koevoluci.
Klasickými příklady jsou vztahy predátor – kořist, parazit – hostitel, kvetoucí rostlina – opylovači aj. Vztahy mezi organismy musí být víceméně v rovnováze, protože při vyhubení kořisti uhyne i lovec, při úhyn hostitele obvykle zahyne i parazit apod.
Existují různé typy koevoluce
· závody ve zbrojení
· symbióza
· efekt Červené královny
· problematika rozšířeného fenotypu
· mimetismus apod.
4.1.1 Závody ve zbrojení
Nejznámější případ koevoluce, kdy evoluční novinka jednoho organismu vede k posunu znaků u druhého organismu. Klasickými případem jsou vztahy lovec – kořist nebo parazit – hostitel. Změny mohou být velmi rychlé a dochází k jednotlivým kolům „závodů ve zbrojení“.
Příklady:
·
Gepard má vyšší rychlost a vyšší zrychlení než
má jeho kořist. Schopnost extrémně rychlého běhu u geparda je však omezena jen
na krátkou vzdálenost. Gepard dokáže vyvinout rychlost i
· Silnější čelistní svaly u ryb požírajících plže vedou k zesílení schránky plže a vývinu jedu ve tkáni plže. Reakcí je zesílení čelistí u rybu a schopnost jed neutralizovat, což vede k opětovnému dalšímu zesílení schránky u části populace plžů a více jedu ve tkáních atd.
· Jed v listech stromů vede k mechanismům neutralizace jedu v trávicí soustavě pasoucích se býložravců.
· Zvýšení abrazivních látek ve stéblech trav vede k zesilování skloviny u stoliček a k prodlužování jejich délky u pasoucích se býložravců.
Závody ve zbrojení mohou být
vnitrodruhové i mezidruhové
Koevoluční zápas mezi pohlavími téhož druhu může vyústit v odštěpení části populace a vzniku nového druhu na jiném území, tj. k alopatrické speciaci. Podobný ráz „závodů ve zbrojení“ má soupeření samců při pohlavním výběru.
4.1.2 Symbióza
Soužití za vzájemné výhodnosti může vést vznik ke vzniku specifických přizpůsobení, kdy jeden druh nedokáže přežít bez druhého. Mluvíme o symbióze.
Příklad:
· Vosičky čeledi Agaonidae. Larvy se živí květy fíkovníku, imaga opylují zbývající květy.
· Mravenci jsou potravně závislí na medovici mšic, mšicím poskytují ochranu před predátory.
· Mykorhiza, soužití houbových hyb a kořenového systému stromů.
· Lišejníky jako příklad soužití houby a řasy.
· Brvitky u termitů a švábů tráví celulózu, získávají potravu a hypoxické prostředí ve střevu.
Pozoruhodným typem mimetismu jako procesu koevolučního procesu je vztah mezi kvetoucími rostlinami a opylovači. Vznik květu jako přistávací plochy pro hmyz je nepochybným projevem koevoluce. Květ nabízí opylovači energeticky bohatý zdroj potravy. Způsob přilákání opylovače je různý, od nápadné barvy, reflexní plošky viditelné jen v UV záření, lákavé chemické signály (vůně) až po sexuálně atraktivní struktury.
Příklad:
· Orchideje jsou typickými rostlinami se „šálivými“ květy. Vstavače tořiče (rod Ophris) jsou na evropském kontinentu zastoupeny desítkami velmi podobných rodů. Mají poměrně drobné, barevně nenápadné, většinou hnědavé květy. Kvetou v době, kdy je nedostatek jiných kvetoucích rostlin na takových stanovištích, jakými jsou skalní stepi a stepní prostory, a ve které některý hmyz, zejména eusociální blanokřídlí (včely, čmeláci) shánějí nektar. Velikost a tvar květu připomíná samičku některých druhů hmyzu, což vede samečky k nalétávání na tento typ květu a ke snaze o spáření s domnělou samičkou.Tořič, na rozdíl od jiných rostlin nabízejících nektar, nic nenabízí a při přiblížení opylovače mu na hřbet nalepí hrudky pylu (brylka), kterou hmyz přenese do dalšího květu. Je to ve své podstatě parazitace na blanokřídlých opylovačích. Některé tořiče jsou velmi rafinované. Na květech mají reflexní plošky odrážející UV záření, které je pro hmyz silným a dobře viditelným signálem.
Druhové bohatství tořičů je bezesporu důsledkem druhového bohatství blanokřídlého hmyzu. Proto je taxonomie tořičů velmi komplikovanou záležitosti.
VIDEO:
Koevoluce
hmyzu a vstavačů
4.1.3 Princip Červené královny
Při evolučním závodu mezi organismy může dojít k eliminaci i když organismus je dobře přizpůsoben abiotickým podmínkám. Tedy nemohou existovat druhy, které mají nulovou mutační rychlost. Krátkodobě nemutovat je výhodné, protože se ustaví rovnováha s prostředím a mutace snižují viabilitu a fertilitu. Z dlouhodobého hlediska je to však nevýhodné, protože ostatní organismy nemutující organismus předběhnou. Je tedy nutno přizpůsobovat tempo evoluce rychlosti evoluce okolním organismům. Výsledkem je srovnatelná mutační rychlost u organismů.
4.1.4 Efekt mafie
Efekt mafie je jev, kdy dochází k penalizace hostitele, který se příliš brání parazitu.
Příklad:
·
Kukačka zničí
hnízda s vejci u ptačích druhů, které její vajíčko v hnízdě rozeznají.
U druhů, které její vajíčko tolerují, nedochází ke zničení celé snůšky a je
možné, aby část populace hostitelského druhu přežívala. Selekce tedy preferuje
ptáky, kteří nedokáží cizí vajíčko rozeznat (podle Flégra
2005).
4.1.5 Aposematické zbarvení
U mnohých živočichů vzniká výstražné (aposematické) zbarvení. Slouží jako signalizace lovci, že vyhlédnutá kořist není dobrým cílem. Signalizace sděluje chráněnost (jedovatost, nechutnost) kořisti. Lovec se učí metodou pokus-omyl, kdy po prvním neúspěšném pokusu na chráněné kořisti se při dalších setkáních takovému organizmu vyhne. Existuje celá řada typů aposematického zbarvení. Aposematické zbarvení se stalo základem mnoha typů mimetických podobností (mimeze).
4.1.5.1 Mimetické podobnosti
Princip je v napodobování chráněných živočichů. Mimetismus (mimeze) müllerovský označuje výstražné zbarvení u více chráněných živočichů. Mimetismus (mimeze) batesovský označuje situaci, kdy nechráněný (poživatelný) druh napodobuje chráněný (nebezpečný, nepoživatelný) model. Tento druh mimetismu bývá označován jako „beránek v rouše vlčím“.
Příklady:
· Někdy je obtížné vymezit ostrou hranici mezi typy mimetismu. Monarch stěhovavý (Danaus plexippus) je v mládí jedovatý. Je to způsobeno glykosidy v těle motýla, které zůstaly z doby, kdy motýl byl ve stadiu housenky, která jed získala z rostlin klejichy (Asclepias) (= müllerovský mimetismus, mimeze). V dospělosti obsah glykosidů v těle motýla klesá (=batesovký mimetismus, mimeze) a spoléhá se na podobnost se svými jedovatými mladšími motýli. Lovec se naučí, že monarch je jedovatý a i starším jedincům se vyhne. Je zajímavé, že některé nejedovaté druhy motýlů ze stejné oblasti se podobají monarchům (=batesovký mimetismus).
· Evropští bělásci rodu Pieris a Anthocharis jsou příkladem müllerovského mimetismu, neboť mají v těle hořčičné látky. Někteří motýli žijící ve stejném prostředí je napodobují (okáč Melanargia galathea, bekyně, píďalky) jako příklady batesovského mimetismu.
· Tesařík dubový (Clytus arietis) i další druhy tesaříků žijíích u nás (Ruptela maculata, Judolia sexmaculata, Plagionotus arcuatus) je příkladem batesovského mimetismu. Pohybují se velmi často po kmenech stromů a v květenstvích rostlin společně s různými druhy blanokřídlého hmyzu. Mají žlutočerné zbarvení, podobnou velikost jako chráněný vzor – vosy, vosíci, jízlivky - a po podkladu se pohybují podobně trhaně jako vosy.
VIDEO: Monarch (EVBI-Koe)
VIDEO: Müllerovský mimetismus ploštic (EVBI-Plo)
VIDEO: Müllerovský mimetismus slunéček (EVBI-Slu)
VIDEO: Batesovský mimetismus dle vos (EVBI-Bat)
Evoluce jde směrem co největší podobnosti rozdílných druhů, cílem je nezaměnitelnost. Proto není snadné určit, který druh byl první a který napodobuje. Předpokladem je, že chráněný vzor musí mít vyšší frekvenci výskytu nežli druh, který jej napodobuje. V opačném případě by se lovec s vyšší pravděpodobností setkat s nechráněným druhem a mechanismus ochrany před lovcem by přestal fungovat.
Aposematické zbarvení (vzhled) vede k využití kontrastní barvy v příslušném prostředí. Červená barva je kontrastní v zeleném prostředí (vegetace), žlutá barva je kontrastní k modrému prostředí (mořská voda). Podmínkou je barevné vidění predátora.
Mimetický polymorfismus je jev, kdy dochází k napodobování několika jedovatých vzorů jediným druhem žijícím v různém prostředí.
Pozoruhodným typem mimetismu jako procesu koevolučního procesu je vztah mezi kvetoucími rostlinami a opylovači. Vznik květu jako přistávací plochy pro hmyz je nepochybným projevem koevoluce. Květ primárně nabízí opylovači energeticky bohatý zdroj nektaru.
4.1.5.2 Ochranný mimetismus
Jakýmsi protipólem je ochranný mimetismus. Spočívá ve vzhledu, který maximálně splývá s okolím barvou nebo strukturou. Rozbití známého obrysu těla kontrastními skvrnami (často bílá a černá), které imitují světlo a stín, se označuje jako somatolýza.
Mimetismus může sloužit jako ochrana před predací nebo může sloužit k úspěšnější predaci (případně k obojímu). Ve druhém případě mluvíme o útočném mimetismu, klasicky vyvinutém u kudlanek a některých mořských ryb (rozedranci, ropušnice).
Příklady:
· Kudlanky jako příklad útočného mimetismu. Tropická kudlanka Hymenopus coronatus žijě v květech orchidejí v pralesích jv. Asie, ve kterých číhá na přilétajkícín hmyz.
· Kudlanky v travinách mají zelené nebo hnědé zbarvení.
· Pakobylky napodobují větvičky tvarem, barvou a strukturou povrchu.
· Sovy napodobují kmeny stromů, jsou špatně viditelné za dne.
· Motýli napodobují povrch kmenů nebo listy (babočky).
· Krycí zbarvení se týká i vzhledu vajíček u ptáků (kropenatá vejce) u druhů kladoucích vejce do hnízd na zemi.
· Ještěři splývají s povrchem kamenité půdy jako ochrana před lovícími ptáky.
· Černobílé pruhování zeber je extrémním případem krycího vzhledu. Ve stádu se obrysy těla rozbíjejí a je velmi obtížné rozlišit jednotlivé jedince od sebe.
· Příkladem somatolýzy je černo-bílé zbarvení straky, čejky, konipasa nebo vzhledu mnoha druhů korálových ryb s tmavou skvrnou na konci těla aj.
·
VIDEO: Kamufláž u
hmyzu (EVBI-Apo)
4. 2 Geografická variabilita
Vnitrodruhová variabilita vede k rozrůznění lokálních populací. Populace se liší zbarvením, rozměry, fyziologií, chováním, generačním cyklem aj. Úroveň odlišnosti může být různá v různých areálech druhu. Čím je heterogenější prostředí, tím je vyšší i genetická variabilita.
Proto většina geografické variability je genetická, tj. dědičná.
Méně rozšířená je nedědičná variabilita. Příkladem jsou lokální dialekty zpěvu ptáků a vlastnosti lidských populace (rozdílná řeč, kulturní zvyky).
Diferenciace jednotlivých populací, tedy geografická variabilita, závisí na míře odlišnosti selekčního režimu, neboť každý areál má odlišné abiotické i biotické podmínky. Čím je rozdílnost podmínek vyšší, tím rozdílnější je i selekční režim a tím je odlišnější i lokální populace.
Dále záleží na velikosti populace, neboť v malé populaci je větší pravděpodobnost genetického driftu či jiné náhodné události.
Dále záleží na stupni izolace a možnostech toku genů mezi dílčími populacemi. Silná migrace genů může potlačovat účinky místní selekce, ale i naopak. Silná místní selekce může eliminovat i silnou migraci genů uvnitř populacemi. Projevem geografické variability jsou kliny a poddruhy.
4.2.1 Klin
Určitý znak v rámci populace téhož druhu může vykazovat plynulou změna v rámci areálu v jednom směru, např. velikost těla klesá negativně v severojižním směru, ve stejném směru se prodlužuje délka končetin. Průběh takového znaku se označuje klin (klinální gradient).
Klin může být plynulý nebo se může i prudce měnit v zónách prudkých změn prostředí. Pak se označuje jako stupňovitý klin.
Příklady:
· Velikost a obrys lastur Donax se mění od severu k jihu podél Atlantského pobřeží. Tato klinální proměnlivost je dána rozdílnou teplotou mořské vody od arktických vod při pobřeží Norska do teplých vod pobřeží Maroka a severní Afriky.
4.2.1 Poddruhy
Druhy lze rozdělit na monotypické a druhy polytypické. Polytypické druhy se dělí se na poddruhy. Vymezení poddruhů bývá někdy složité. Mají znaky buď znaky přetržité nebo silně stupňovité a odlišný fenotyp opravňuje jejich oddělení do samostatného taxonu.
Rozlišují se různé typy poddruhů.
Zeměpisný poddruh (rasa, subspecies) je
označení pro dílčí populace druhu. Tato populace má výlučný areál (alopatrický
nebo parapatrický), s izolovanými nebo se
dotýkajícími areály. Na jejich hranicích vznikají hybridní zóny. Na případných
hranicích se poddruhy plodně kříží a vznikají populace přechodného typu.
Příklad:
· U nově vzniklého slaného jezera Salton Sea v Kalifornii došlo v průběhu let k morfologickému rozlišení svijonožce rodu Balanus v důsledku jeho geografické izolace od okolního moře. Druh byl popsán jako samostatný poddruh již deset let po svém zanesení do jezera.
VIDEO: Vznik
poddruhu svijonožce (EVBI-Sal)
Ekologický poddruh je označení pro dílčí populace stejného druhu žijící ve stejném areálu, ale vázané na různá prostředí. Vyskytují se v sympatrickém areálu, ale zde se omezují na mozaikovitě rozprostřené mikroalopatrické nebo mikroparapatrické areály. Stanovišťní poddruhy jsou vázány na určitý typ stanoviště (typicky rostliny vázané na určitý typ stanoviště) nebo na určitého hostitele (paraziti vázaní na specifického hostitele). Mezi ekologickými poddruhy může dojít k hybridizaci, nevytvářejí se však hybridní zóny.
Paleontologický poddruh je označení pro morfologicky si blízké fosilie, u kterých je předpoklad, že reprezentují shodný druh, ale podobné fosilie reprezentují geograficky vymezitelné populace nebo populace následující v těsné časové posloupnosti za sebou (následné poddruhy). Pojem je diskutabilní, neboť nelze zjistit, zdali existovaly či neexistovaly hybridní zóny mezi těmito poddruhy; dnes se od něj upouští.
4.2.2 Morfa, varieta forma
Pojmy morfa, varieta, forma, aberace jsou označení pro individuální projevy genetického i negenetického polymorfismu. Jsou to označení pro většinou individuální a stanovišťní modifikace druhu.
Příklad:
· Uvnitř populace vzniká několik navzájem ohraničených forem (tvar, barva): je to jev častý u motýlů, kdy na výsledný vzhled má vliv teplota, za které larva prodělává vývoj. Tyto sezónní variace vytváří jarní a letní generace motýli. Příkladem je babočka síťkovaná (jarní generace Araschnia levana f. levana a letní generace A. levana f. prorsa) nebo různé druhy bělásků, jejichž jarní generace je tmavší nežli generace letní.
· Cyklomorfóza je pravidelná morfologická změna v různém ročním období. Je vyvolána změnou teploty vody u korýšů (perloočky), vířníci a rozsivky.
LITERATURA
Flegr, J.: I. Mechanismy mikroevoluce. – UK, Praha. 1995.
Flegr, J.: Evoluční biologie. – Academia. 2005.
Flegr, J.: Zamrzlá evoluce. – Galileo, Academia. 2006.
Flegr, J.: Úvod do evoluční biologie. – Galileo, Academia. 2007.
Leakey, R. E.: Darwinův původ druhů v ilustracích. – Panorama 1989.
Mayr, E.: Co je evoluce. – Galileo, Academia. 2009.
Pokorný, V. a kol.: Všeobecná paleontologie – UK, Praha. 1992.
Richerson, J. P., Boyd, R.: V genech není všechno. – Galileo, Academia. 2012.
Štys, P.: Zákonitosti evoluce organismů. In Rosypal, S. a kol: Fylogeneze, systém a biologie organismů. – SPN, Praha. 1992.