6 Speciace

Speciací se označuje vznik nových druhů. Rozlišují se dva typy speciace: štěpná a fyletická.

Štěpná speciace je dichotomická, kdy se druh štěpí na dva druhy, nebo polytomická, kdy se stávající druh se zmnoží na větší počet biologických druhů. Proces probíhá tak, že se díky izolačním mechanismům druh změní náhle či povlovně na dva nebo více druhů nebo se od původního druhu, který dále existuje, oddělí reprodukčně izolovaná populace.

Fyletická speciace je podstatná změna vlastností téže vývojové linie, tedy jediného evolučního i biologického druhu taková, že časově oddálené populace je možno objektivně přiřadit odlišným druhům. Nedochází ke zvýšení počtu druhů. Fyletické vymírání nastává, když mizí starý taxon a je transformován na taxon nový. Mnohem častější je však štěpná speciace.

6.1 Reprodukčně-izolační mechanismy

Reprodukčně–izolační mechanismy jsou mechanismy, které zabraňují mezidruhovému rozmnožování. Zachovávají integritu genofondu jednotlivých druhů a zachovávají samostatnost jednotlivých druhů. Kdyby takové mechanismy neexistovaly, nikdy by nevznikly reprodukčně izolované jednotky, tj. druhy.

Existují dvě skupiny izolačních mechanismů: geografická izolace a biologické RIM.

6.1.1 Geografická izolace

Již samotná geografická vzdálenost či existující geografická bariéra mezi populacemi populací zabraňuje reprodukčnímu setkání jedinců. Geografická izolace není biologickou vlastností populace. Populace si zachovávají schopnost potencionální mezidruhové hybridizace; tato schopnost je významná zejména u rostlin.

6.1.2 Biologické reprodukčně izolační mechanismy

Biologické RIM znemožňují úspěšné mezidruhové křížení. Význam mají u sympatrických a parapatrických populací. K hlavním typům patří.

6.1.2.1 Stanovištní RIM. Populace samostatných, potencionálně se křížících druhů mohou od sebe být reprodukčně izolovány tím, že žijí v odlišných biotopech, v jiných hostitelích nebo tím, že v době rozmnožování se populace stahují do oddělených stanovišť.

Příklady:

· Filopatrie. Návrat ryb do trdlišť (losos) či u ptáků do hnízdišť v době reprodukce.

6.1.2.2 Časové RIM. Populace samostatných, potencionálně se křížících druhů mohou mít rozmnožovací aktivitu omezenou na různou denní či noční dobu nebo na signály (teplotní, světelné) z okolního prostředí. Různé druhy mohou mít různě dlouhou generační dobu, což vylučuje setkání dospělých jedinců těchto druhů.

Příklady:

· Synchronizace vypouštění pohlavních buněk u různých druhů korálnatců.

· Jarní nebo podzimní výlety populací různých druhů jepic a pošvatek

Stanovišťní a časové RIM se také označují jako ekologické RIM. Je pro ně charakteristické, že obývají stejný areál, ale jejich rozmnožování je prostorově nebo časově od sebe odděleno. Nemůže tedy dojít k mezidruhovému rozmnožování.

6.1.2.3 Etologické RIM (sexuální izolace). Vychází se speciálních vzorců chování jednotlivých druhů souvisejících s rozmnožováním. Tyto signály směřují jen dovnitř druhu, mimo druh tyto signály nefungují. Pro rozmnožování působí tedy jen vnitrodruhové podněty. Sexuální přitažlivost existuje jen mezi samci a samicemi stejného druhu, mezi různými druhy je sexuální přitažlivost je slabá nebo neexistuje. Tato přitažlivost podněcuje vnitrodruhové páření a zabraňuje křížení mezidruhovému. Spojena je s vystavováním sexuálně atraktivních struktur a je zde jasné spojení s pohlavním výběrem.

Podněty mohou mít různou povahu. Mohou to být chemické signály (např. sexuálně atraktivní feromony u hmyzu a savců), optické a světelné signály (světlušky, hlavonožci), zvukové podněty (zpěv ptáků, stridulace hmyzu), hmatové podněty (tvorba rojů, mazlení mezi jedinci), potlačení únikových reakcí aj. Časté jsou složité kombinace různých signálů.

Etologické RIM existují i u rostlin. Kvetoucí rostliny vysílají optické a chemické signály k odlišení různých opylovačů. Tím je zabráněno opylení vaječných buněk pylem cizího druhu.

VIDEO: Tvorba rojů

6.1.2.4 Mechanické RIM (morfologická izolace). Tyto mechanismy zabraňují oplodnění nebo opylení nesouladem rozmnožovacích orgánů. Typickým příkladem je odlišná stavba kopulačních orgánů u různých, i když jinak velmi blízkých druhů hmyzu. Kopulační orgány fungují na principu zámku a klíče.

Sameček má snahu oplodnit co nejvíce vajíček. Samička má někdy schopnost vybrat spermie nejkvalitnějšího jedince (kryptická samičí volba). Vede to k určitým „závodů ve zbrojení“, proto je evoluce morfologických struktur v okolí vývodů pohlavních orgánů tak rychlá.

U rostlin stavba květu zabraňuje přenosu pylu jiného druhu rostliny.

6.1.2.5 Vnější gametická izolace (gametická inkompatibilita). V případě gamet vypouštěných do vody nebo vlhkého prostředí jejich setkání napomáhá chemoatrakce. Pokud chemoatrakce není, je malá pravděpodobnost, že gamety setkají. Protože atraktanty jsou druhově specifické, je malá pravděpodobnost setkání gamet různých druhů.

6.1.2.6 Vnitřní gametický nesoulad. Při mezidruhové inseminaci či opylení nedojde k oplození a vzniku zygoty. U živočichů je to způsobeno antigenní reakcí gonoduktů samice vůči spermiím jiného druhu, případně dalšími mechanismy (spermie v nevhodném fyz.-chem. prostředí, chybí podněty k nalezení vajíčka, spermie není schopna proniknout membránou vajíčka).

Analogicky je tomu u rostlin. Pyl se nemůže uchytit na blizně jiného druhu, nedojde k vyklíčení pylu, růst pylové láčky je pomalý nebo pylová láčka nepronikne až k vajíčku, nebo není schopna proniknout jeho membránou.

6.1.2.7 Zygotická mortalita. Hybridní zygota se dále nevyvíjí.

6.1.2.8 Embryonální až larvální mortalita. V případě vzniku hybridního organismu dochází k letálnímu narušení jeho funkcí. Dochází narušení funkce regulačně-genetického aparátu a poruchám mitózy. Příčinou je inkompatibilita na úrovni genů, protože produkty genu jednoho druhu nemohou spolupracovat s produkty genu druhého druhu. Výsledkem jsou nefunkční molekulární komplexy a nefunkční orgány.

6.1.2.9 Neživotaschopnost hybridů F1. I v případě, že ontogeneze hybridního jedince je úspěšná, hybridní organimsus má sníženou vitalitu a neuplatní se při rozmnožování. Hybridi bývají životaschopní, ale nejsou schopni se reprodukovat.

6.1.2.10 Sterilita hybridů F1. V případě životaschopnosti a dožití se reprodukčního věku je stavba a funkce rozmnožovacích orgánů hybridního organismu narušena.

6.1.2.1 1 Mortalita, neživotaschopnost či sterilita F2. Pokud se mezi sebou kříží hybridi, nastává hybridní rozpad. Reprodukčně-izolační mechanismy od zygotické mortality dále se mohou projevovat až v druhé generaci. Je to proto, že genom hybridů neobsahuje dvě úplné chromozómové sádky od obou druhů, ale soubor chromozomů, který má některé páry od jednoho a druhé od druhého druhu. Genová inkompatibilita se projeví až v této fázi.

Existuje tzv. Haldaneovo pravidlo (1922). Říká, že snížením fertility je více postihováno pohlaví heterogametické, tj. pohlaví, v jehož buňkách jsou oba typy pohlavních chromozomů.

U typu Drosophila (kam patří i savci) jsou více postihováni samci s pohlavními chromozomy XY nežli samice s XX. U typu Abraxas jsou více postihovány samice s chromozomy ZW (ptáci).

Při geografické speciaci se nejprve uplatňují postzygotické RIM. Je to dáno projevem genetické divergence alopatrických populací. Přestane-li působit izolace populací, dojde k posílení RIM prezygotických. Důvodem je to, že prezygotické mechanismy omezují ztráty energie vynaložené při mezidruhovém páření a vývoji neúspěšných hybridů. Prezygotické RIM tedy omezují ztráty gamet. Nejlépe vyvinuté prezygotické mechanismy mají sympatrické druhy (=druhy obývající stejný areál). U takových druhů existuje nejvyšší pravděpodobnost mezidruhového křížení, proto zde prezygotické mechanismy jsou nejdříve a nejsilněji vyvinuty, i když nemají absolutní izolační funkci.

Příklady:

· Galapážská penkava Certhide fusca žije na ostrově osamocena. Proto zde chybí prezygotické bariéry. Na ostatních ostrovech Galapág si vývojově mladší druhy bariéry již vytvořily (např. zpěvem).

6.2 Mechanismy štěpné speciace

Základním principem speciace je geografická izolace populací. Mluvíme o geografické speciaci v širším pojetí; ta je dále členěna na různé typy.

6.2.1 Geografické (zeměpisná) speciace

Geografické speciace představují situaci, na jejímž počátku jsou geografická diferenciace populací předka. Pokud vznikne geograficko-ekologická bariéra (pohoří, moře, řeka, klimatické příčiny), dochází k izolaci dílčích populace. To znemožňuje migraci genů a rozmnožování mezi takto izolovanými populacemi.

Vývoj dílčích populací v odlišných prostředích je odlišný, neboť na ně působí odlišný selekční režim. Mohou se uplatnit i další mechanismy (např. genetický drift). Dochází k genetické divergenci a nastává pozvolná genetická přestavba populace. Dojte tedy k tvorbě výlučného genofondu. Pokud bariéra pomine, chovají se obě populace již jako samostatné druhy. Dochází k posílení a vzniku nových prezygotických RIM, neboť postzygotické RIM již existují jako produkt výlučného genofondu.

Rozlišují se různé typy geografické speciace.

6.2.1.1 Alopatrická speciace

Alopatrická speciace je geografická speciace v úzkém pojetí. Původní areál druhu je rozdělen nově vzniklou bariérou na dva areálů (dichopatrická, vikariantní speciace). Bariéra brání migraci genů a vznikají dvě geneticky se postupně odlišující populace.

Celý proces je dlouhodobý a postupný. Pokud bariéra pomine rychle, migrace genů způsobí zpětné splynutí dílčích populací. Pokud divergence populací dosáhne úrovni poddruhů a bariéra pomine, vzniká na jejím místě hybridní zóna. Pokud bariéra trvá ještě déle, vytváří se v dílčích populacích nejprve postzygotické RIM jako důsledek genetické divergence. Pokud bariéra pomine a nově vzniklé druhy budou druhy mít rozšíření sympatrické nebo parapatrické, posiluje se vytváření RIM prezygotických.Vznikají soubory blízce příbuzných druhů, které mají společný (monofyletický) původ. Pro takové soubory druhů (typicky na ostrovech a v pohořích) se někdy používá označení superspecies.

Někdy nelze posoudit, zda jde o poddruh nebo již nový druh, protože RIM působí jen částečně nebo jen v části areálu. V takové heterogenní situaci se hovoří o semispecies (druh ve stavu zrodu).

6.2.1.1.1 Dichopatrická (vikariantní) speciace. Tato speciace spočívá v rozdělení původní populace na dvě nové populace vzniklou geografickou bariérou.

Příklady:

· Vzestup mořské hladiny související s tavením ledovců na konce posledního glaciálu vedl k přerušení pevninského mostu na místě současného Beringova průlivu. Souvislé holarktické populace velkých savců bylo rozděleny na dvě dílčí populace a dochází k postupné speciaci. Proto se od soba polárního (Rangifer tarandus) v severní Evropě odlišuje jako samostatný poddruh většího soba karibu v Severní Americe (Rangifer tarandus caribou).

· Ježek západní (Erinaceus europaeus) a ježek východní (Erinaceus concolor) jsou dva samostatné druhy ježka, které vznikly jako důsledek separace západní a východní Evropy chladným klimatem ve střední Evropě v době glaciálů. Hranice mezi současným výskytem druhů probíhá přes Českou republiku. I když po pominutí bariéry se jejich areály rozšířily a setkaly, již existují reprodukčně-izolační mechanismy bránící zpětné hybridizaci obou druhů.

· Motýli okáči rodu Erebia v horských masívech Evropy vytváří řady endemitů. Je to způsobeno opakovaným ochlazováním a oteplováním klimatu v posledních asi 2 MA. Při oteplování klimatu se motýli tohoto rodu stahovali do hor, kde zůstávaly travnaté pláně, neboť jejich housenky žijí na travinách. Izolací zde vznikaly samostatné druhy, které se při ochlazování klimatu dostávaly do stepí nižších poloh. Motýli přelétali nížnami do dalších pohoří. V těchto nových pohořích však již existovaly reprodukčně oddělené druhy. Opakujícími se klimatickými výkyvy, které umožňovaly opakování tohoto mechanismu, se počty druhů okáčů v  pohořích postupně zvyšovaly do současného stavu, kdy okáči patří k druhově nejpočetnější skupině denních motýlů v Evropě.

VIDEO: Dichopatrická speciace

6.2.1.2 Peripatrická speciace

Peripatrická speciace je zrychlená alopatrická speciace v malé populaci, která se dostala za hranici původní populace. Významný je genetický drift a vliv zakladatele. Populace osídluje extrémní a variabilní podmínky okolo oscilujících hranic původního areálu; většina výsadků je neúspěšná a malé populace zanikají. Některé výsadky jsou však úspěšné a vlivem odlišného selekčního režimu vzniká nový druh. Protože výchozí je malá populace, je snadná fixace genetických změn (=vliv zakladatele). Rovněž spolupůsobení výkyvů četnosti (=efekt hrdla láhve) vede k rychlé genetické odlišnosti nové populace od populace původní.

Vzniká nová populace, geneticky odlišná od původní populace, která může zůstat nezměněna. Tímto druhem speciace vznikají druhové roje, tedy sympatricky se vyskytující četné blízce příbuzné druhy.

Peripatrická speciace je považována je nejčastější způsob vzniku nových druhů.

Příklady:

· Tzv. kolonizací ostrovů vzniká zajímavý efekt. Pokud se v souostroví vytváří nové ostrovy, tyto jsou kolonizovány z ostrovů již dříve existujících. Existuje tedy předpoklad, že v liniích ostrovů, např. na Havajských ostrovech, budou vždy dva nejbližší biologické druhy na nejblíže ležících ostrovech. Jiný předpoklad říká, že posloupnost vzniků druhu bude odpovídat časové posloupnosti vzniku ostrovů. V případě Havajských ostrovů se oba dva předpoklady potvrdily výzkumem octomilek rodu Drosophila. K potvrzení stejných předpokladů se dospělo výzkumem cvrčků na Havajských ostrovech a želv na Galapágách.

· Šest ostrovů před pobřežím Kalifornie (ostrovy Santa Crus, San Miguel, Santa Rosa, Santa Catalina, San Nicolas a San Clemente) hostí malé populace drobného druhu endemické ostrovní lišky (Urocyon littoralis). Tento druh je příbuzný větší lišce Urocyon cinereoargentatus žijící na kontinentu v jz. části USA. Každý z ostrovů má samostatný podruh. Ostrovy ještě před 15-20 tis. lety tvořily jediný ostrov, který se vlivem zvýšení hladiny oceánu rozpadl na sedm izolovaných ostrovů. Přítomnost samostatného druhu lišky na ostrovech a rozdělení tohoto druhu do oddělených podruhů v průběhu několika tisíc let jsou modelovou ukázkou rychlé peripatrické speciace a genetického driftu.

· Blešivci v jezeru Bajkal, kteří zde nahrazují jiné skupiny korýšů

· Galapážské pěnkavy (13 druhů, na některých ostrovech až 10 druhů). Asi před 3 MA let bylo zaneseno malé hejno z Jižní Ameriky.

· Šatovníci na Havajských ostrovech.

VIDEO: Peripatrická speciace

VIDEO: Peripatrická speciace

6.2.1.3 Extinkční speciace

Pokud je v areálu více poddruhů s parapatrickými areály, které se v místech styku kříží, na jejich kontaktu vznikají hybridní zóny. Stále se v celém areálu jedná o jeden druh, neboť tok genů umožňují hybridní zóny mezi jednotlivými poddruhy. Okrajové poddruhy však již nemusí mít schopnost křížení. Takové druhy se označují jako prstencové druhy, neboť mezi nimi jsou již vyvinuty RIM a bývá to označováno jako speciace vzdáleností.

Pokud vymře jeden z poddruhů, vymizí hybridní zóny a dojde k přerušení genetické výměny. Vytvoří se plně izolované biologické druhy.

Příklady:

· Racek stříbřitý (Larus argentatus) má souvislý areál od Evropy přes Asii až do Severní Ameriky. Evropská populace racka žlutonohého (Larus fuscus) je v západní Evropě výrazně odlišná od racka stříbřitého, a to i etologicky (migruje na jih, má jiný hlas, hnízdí dále od pobřeží). Směrem k východu se však racek žlutonohý stále více podobá raku stříbřitému, až se tyto druhy stávají nerozlišitelnými ve vzhledu i chováním. Je to klasický případ prstencového druhu (podle Mayra 2001).

· Mločík Ensatina eschscholtzii se vyskytuje v sedmi poddruzích podél pobřeží Kalifornie. Významným rozhraním je pohoří Sierra Nevada, které odděluje samostatný poddruh E. e. platensis. Areál tohoto poddruhu zahrnuje úzký prostor východně od pohoří, na jehož jižním konci se vyskytuje další poddruh E. e. croceater. Tento poddruh se vyskytuje také jižněji podél východního podhůří Sierry Nevady, ale v této jižní oblasti se již nekříží s populacemi, které jsou k jihu rozšířily podél pobřeží; v této oblasti se dva poddruhy (E. e. croceater a E.e. eschscholtzii) chovají již jako samostatné druhy (podle Mayra 2001).

6.2.1.4 Parapatrická speciace

Při existenci velmi rozdílných selekčních tlaků u parapatrických populací dojde ke speciaci, aniž by byl přerušen genetický kontakt v hybridní zóně. Příčinou je ekologická bariéra.

6.3 Sympatrická speciace

K sympatrické speciaci dochází, když část populace se začne přednostně rozmnožovat mezi sebou, a přestane se rozmnožovat se zbývající částí populace. K příčinám takového přednostního rozmnožování může být specializace části populace parazita na nového hostitele, nebo když část hmyzí populace se bude adaptovat na specifický druh rostlin. Část populace (parazit, opylovači) začne preferovat k páření jedince stejného druhu, kteří se vyskytují v novém hostiteli nebo na opylované rostlině. Dochází k přednostnímu rozmnožování v novém hostiteli (na rostlině) a k přerušení toku genů do původní populace.

Příklady:

· K páření dochází jen na nové na nové rostlině. Každý druh fíkovníku má svoji specifickou vosič ku.

· Sladkovodní ryby. V Kamerum jsou kráterová jezera, kde k páření dochází mezi cichladami v závislosti na upřednostňování nik a na nich žijících partnerů.

6.4 Stazipatrická speciace

Předpokladem stazipatrické speciace je velká chromozomální mutace. Heterozygotní F1 má sice menší rozmnožovací způsobilost, ale v F2 se vyštěpí čtvrtina homozygotů s touto mutací. Jsou životaschopní a s preferencí pro vzájemné rozmnožování. Tento typ speciace je předpokládán u málo pohyblivých organismů s vhodnou populační strukturou.

6.5 4 Okamžitá speciace

Občas dochází k mezidruhové hybridizace tam, kde jsou RIM nedostatečně izolující a kde hybridizace nemarušuje normální průběh meiózy meiozy. Mezidruhový hybrid se pak často rozmnožuje jen partenogeneticky nbeo vegetativně. Tato hybridizace umožňuje vnikání cizích genů do genofondu populace. Pokud v areálu druhu dochází k porušení RIM u sympatrických druhů, namísto nich vnikají hybridní roje. Mezidruhová bybridizace je čestá zejména u rostlin.

Někdy hybridizace vede k vzniku nového druhu (hybridogenní druh), který využívá jinou ekologickou niku, má jiné strukturální vlastnosti. Takový druh může vzniknout i opakovaným křížením rodičovských druhů, tzv. retikulátní evolucí.

U rostlin může hybridizací dvou diploidních rodičovských rostlin (AA a BB) vniknout rostlina s tetraploidními buňkami (AABB). Při meióze v ní vznikají diploidní gamety AB a po jejich vzájemném oplození vznikne nový tetraploidní druh AABB reprodukčně izolovaný od rodičů. Tento typ hybridizace je znám jako aloploidie.

U živočichů hybridogeneze vede k vzniku zdánlivě samostatných druhů, zejména u ještěrek, obojživelníků, ryb a hmyzu. Většinou je pak spojena s nepohlavním rozmnožováním. Aby došlo k vývinu oocytu, je nutný kontakt se spermií rodičovského druhu. Tito hybridi neustále obnovují svůj genom na úkor gametických ztrát rodičovských druhů. Vzniká tzv. kleptospecies. Spolu s rodičovskými druhy tvoří komplex nazývaný synklepton.

Příklady:

· Skokan zelený je kleptospecies dvou evropských skokanů.

LITERATURA

Flegr, J.: I. Mechanismy mikroevoluce. – UK, Praha. 1995.

Flegr, J.: Evoluční biologie. – Academia. 2005.

Flegr, J.: Zamrzlá evoluce. – Galileo, Academia. 2006.

Flegr, J.: Úvod do evoluční biologie. – Galileo, Academia. 2007.

Hošek, J.: Saola aneb největší zoologické objevy posledních let. – Scientia, 2007.

Leakey, R. E.: Darwinův původ druhů v ilustracích. – Panorama 1989.

Mayr, E.: Co je evoluce. – Galileo, Academia. 2009.

Štys, P.: Zákonitosti evoluce organismů. In Rosypal, S. a kol: Fylogeneze, systém a biologie organismů. – SPN, Praha. 1992.

.