7 Makroevoluce

Makroevolucí označujeme vznik a evoluci taxonů vyšších než druh, a evoluci novinek, které tyto taxony charakterizují. Jedná se o jedinečné, neopakující se historické události. Makroevoluční hypotézy vysvětlují kladogenetické i anagenetické události ve vztahu k prostředí.

Makroevoluce poskytuje souhrnný pohled na fylogenezi organismů a vysvětluje speciační události v kombinaci s extinkcemi. O evidenci a vysvětlení obecných zákonitostí makroevoluce se snaží paleontologie.

V makroevolučních procesech se často uplatňují vnější, nahodilé abiotické události.

V makroevoluci působí mechanismy neúčinkující a nepostižitelné v mikroevoluci a speciaci.

7.1 Trendy makroevoluce

Ve fylogenezi skupin organismů můžeme pozorovat víceméně pravidelnou změnu vlastností (tvaru). Tuto víceméně pravidelná změnu fenotypu označujeme jako evoluční trend. Všechny fenotypové změny v rámci trendu musely být adaptivní, neboť byly stále prověřovány a udržovány selekcí.

Z hlediska objevení se nebo vymizení určité struktury či funkce můžeme hovořit progresivním nebo regresivním trendu. Zhodnotit jev to možno jen ve zpětném pohledu.

Druhy se mohou měnit jen v rámci možností, daných jejich genomem a strukturami, které jsou k dispozici.

Mechanismem odpovědným za evoluční trend by mohl být druhový výběr. Označujeme tím situaci, kdy dochází k postupnému převládání druhů, které díky své některé vlastnosti více podléhají speciaci nebo méně extinkci.

Jiným mechanismem může být dlouhodobé působení určitého usměrněného selekčního tlaku po celou dobu existence příslušné vývojové linie nebo vývojová omezení, která mohou určovat charakter variability u příslušných druhů v průběhu anageneze.

Příklady:

· Jedním z popsaných trendů je zvyšování velikosti těla u druhů téže vývojové linie, tzv. Copeovo pravidlo.

· Spinizace je trend popisovaný jako prodlužování trnů, či dlouhých výběžků v pozdních fázích druhové vývojové linie. Spinizace údajně předchází zániku této linie.

· Willistonovo pravidlo popisuje trend postupného zmenšování počtu tělních článků a jejich postupnou diferenciaci.

7.2 Princip prvního příchozího

První populace v nové, neobsazené adaptivní zóně (nice) je ve výhodě. Je to označováno jako princip prvního příchozího, také označovaný jako efekt pána hory. Takový organismus má zásadní výhodu proti dalším, později nastupujících konkurentům, neboť každý další organismus, který by chtěl osídlit tuto niku, se bude nejenom přizpůsobovat této nice, ale bude muset obstát v konkurenci s prvním příchozím.

7.3. Extrémní názory

Ortogeneze vychází s předpokladu, že u příslušníků určité vývojové linie se budou objevovat změny nezávisle na tom, jaké selekční síly budou na linii působit zvnějšku. Dokonce se předpokládalo, že zdroj této tendence je nemateriální a spočívá v tendenci živých bytostí ve sebezdokonalování.

Finalismus vychází s představy, že vývoj směřuje k určitému, předem danému cíli, že tedy evoluční trend je účelný vůči budoucnosti.

7.4. Preadaptace

Preadaptací se nazývá situace, kdy určité vlastností vznikly předtím, než se uplatnila její nová adaptivní funkce. Bývá uvažována při přechodu z jedné adaptivní zóny do druhé. Např. při přechodu z vodního prostředí na suchou zem se některé znaky ukázaly jako vhodné pro zcela nové použití. Obecně platí, že „je lepší využít to, co mám, než dlouho vyvíjet něco nového“.

S preadaptací souvisí mozaiková evoluce (tzv. Watsonovo pravidlo). U organismů můžeme pozorovat, z hlediska vývojového trendu, kombinaci znaků progresivních a ancestrálních.

Příklady:

· Kutikula členovců vznikla nepochybně jako vnější kostra pro pevné uchycení úponů svalů; původní polysacharid byl v mnoha vývojových liniích doplněn o minerální inkrustaci (korýši, trilobiti). Toto využití souviselo s nutností rychlejšího pohybu ve vodním prostředí. Při otevření nové niky na souši se ukázalo, že kutikula poskytuje další výhody. Kutikula zabraňuje vysýchání a chrání vnitřní orgány před účinky UV záření, což umožnilo delší existenci mimo vodní prostředí a umožnilo kolonizaci souše.

· U lalokoploutvých ryby skupiny ze Rhipidistia se vnitřní oporné struktury v párových ploutvích ukázaly jako dobrá preadaptace pro vznik silných, prsty opatřených končetin, které umožňovaly prvním obojživelníkům snadnější a efektivnější prodírání tůněmi a říčními koryty s napadaným rostlinným materiálem v období svrchního devonu. Takové prsty opatřené končetiny byly další dobrou preadaptací pro vznik pohyblivé končetiny sloužící k popolézání na souši.

· Prachové peří původně vzniklo jako tepelná izolace u homoitermích dromeosaurů. Až později se prodloužením a restrukturalizací per vytvořila pera využitelná k letu.

7.5 Saltace

Vysvětluje náhlé se objevení taxonů tzv. vysokých kategorií. Podle této hypotézy (saltacionismus) by měla vzniknout životaschopná nadějná zrůda (hopeful monster) velkou systémovou mutací. Takový organismus by se zásadně odlišoval od ostatních stavbou těla a byl by typem vyšší taxonomické jednotky. Saltace se dnes nepovažuje za možný způsob vzniku vyšších kategorií.

7.6 Ontogenetické mechanismy

Při studiu ontogenetického vývoje organismů ve druhé polovině 19. století bylo zjištěno, že embrya mají řadu znaků svých evolučních předchůdců. Ernst Haeckel toto definoval jako biogenetický zákon, tj. že „ontogeneze je opakování fylogeneze“, dnes je označováno jako Haeckelovo pravidlo rekapitulace. Ukázalo se, že toto je přílišné zobecnění.

Karl vo Baer tento zákon poopravil v tom smyslu, že v ontogenezi se „ nejprve objevují vlastnosti širší skupiny taxonů a postupně zvláštní vlastnosti užší skupiny“.

Ontogenetické děje, které opakují fylogenetický vývoj, označil E. Haeckel jako tzv. palingenezi (např. evoluci žaberních oblouků). Ontogenetické děje, které se objevují nově, jsou jím označovány jako caenogeneze (např. zárodečné blány obratlovců).

Narušení ontogenetického vývoje je většinou letální.

Avšak některé výhodné znaky mohou být selekcí posunovány do ranějších stadií ontogeneze. Takový proces vede k neotenii. U druhu dochází ke ztrátě metamorfózy a jejich dospělé stadium si zachovává tělesnou organizaci larev předka. Tímto procesem vznikaly nové druhy. U mnoha druhů můžeme pozorovat neotenické znaky jako tzv. paedomorfní znaky. Neotenií je vysvětlován vznik celých vysokých systematických kategorií. Klasickým příkladem neotenie je macarát jeskynní.

LITERATURA

Flegr, J.: Evoluční biologie. – Academia. 2005.

Flegr, J.: Zamrzlá evoluce. – Galileo, Academia. 2006.

Flegr, J.: Úvod do evoluční biologie. – Galileo, Academia. 2007.

Lane, N.: Vývoj života. Deset velkých vynálezů evoluce. – Kniha Zlin. 2011.

Mayr, E.: Co je evoluce. – Galileo, Academia. 2009.

Štys, P.: Zákonitosti evoluce organismů. In Rosypal, S. a kol: Fylogeneze, systém a biologie organismů. – SPN, Praha. 1992.

Zrzavý, J., Storch, D., Mihulka, S.: Jak se dělá evoluce. – Paseka. 2004.