8 Fylogenetika

Fylogeneze popisuje konkrétní cesty vývojových proměn populací, druhů a vyšších taxonů v čase. Popisuje faktickou stránku, tedy konstatuje, jakými změnami vývoj taxonu procházel. Ve fylogenezi pátráme po obecných příčinách, hledáme obecné zákonitosti vývoje pomocí dedukce.

8.1 Možnosti neontologie

Neontologie popisuje současné organismy. Neontologie využívá různé srovnávací discipliny ke sdružování skupin organismů. Problémem je, že se snaží o rekonstrukci historie z recentních podmínek. Vynikající výsledky poskytuje srovnání genomů organismů. Z rozdílů lze odvodit skutečnou příbuznost a odvodit dobu oddělení těchto organizmů od sebe. Přesto neotologie pracuje jen s hypotetickými cesty vývoje, protože fylogeneze je vždy jedinečná a určitá.

8.2 Možnosti paleontologie

Paleontologický materiál, tj. fosilie, poskytují konkrétní doklady o vývoji organismů. Je tak možno odhalit správný význam a původ orgánů recentních skupin. Nevýhodou je útržkovitost paleontologických údajů. Údaje jsou však neustále doplňovány. V současnosti známe celé vývojové linie v délce i desítek MA u mnoha skupin (ramenonožci, měkkýši – i desítky mil. let). U některých skupin je bohužel silný nedostatek údajů, např. u kvetoucích rostlin, hmyzu apod.

Paleontologické údaje umožňují rekonstruovat skutečnou fylogenezi, nikoliv ji pouze odvodit s genomu či ji rekonstruovat jinými metodami.

8.3 Modely fylogeneze

Fylogenetická rekonstrukce poskytuje model vývoje, který je neustále upřesňován. Jedná se tedy o zevšeobecněné schéma objektivní skutečnosti.

Při tvorbě fylogeneze se dodržují určitá pravidla. Musí zde být princip maximální shody s fakty (maximální přiblížení realitě). Musí se vzít při jejím konstrukci všechny předpokládané členy fylogenetické linie, i když se jaksi „nehodí“. Druhým principem je princip maximální jednoduchosti. Při respektování fylogenetických zákonů a pravidel musí být rekonstruovaná fylogeneze co nejúčelnější a nejednodušší.

8.5 Procesy fylogeneze

Rozlišují se tři možné procesy v fylogenezi.

Anageneze je mikroevoluční (fenotypová) změna v téže vývojové linii.

Kladogeneze je soubor speciačních událostí, který vedou k nevratnému rozštěpení vývojové linie. Kladogenezí dochází k odštěpení dceřinných druhů od druhu mateřského. Rozdělení může být binární. Častěji dochází k tomu, že se mateřský druh rozštěpí na více druhů dceřinných. K vyjádření kladogeneze se používá stromový diagram, tzv. kladogram. Při popisu kladogramu se rozlišují pojmy kořen, vnitřní větev, koncová větev a uzel (místo rozštěpení větví). Délka větví nic nevyjadřuje, jedná se pouze o grafické schéma.

V případě, že délka větví dendrogramu vyjadřuje skutečnou délku existence taxonů, pak takový dendrogram je označován jako fylogenetický strom, tzv. fylogram.

Stazigeneze je dočasné neměnnost příslušné vývojové linie.

8.6 Struktura vývojové větve

Populace je tvořeny geneticky blízkými jedinci. V čase dochází k postupné vršení populací na sebe a vytváří se větev fylogenetické linie. Populace je v každé nové generaci poněkud odlišná (viz mikroevoluce). Vertikální husté propojení uvnitř linie tvoří genealogické řady, tedy propojení generací v populaci mezi sebou. V příčném směry nejsou uvnitř linie výraznější přeryvy, neboť v populaci probíhá tok genů.

Pokud dojde k izolaci dvou populací, vznikají samostatné vývojové větve. Příčinou je být zásah zvenčí (např. geografická izolace) nebo oddělní části populace uvnitř obývaného areálu (sympatrická speciace).

Různé vývojové větve jsou od sebe izolovány. V každá z nich probíhají vývojové změny, lišící se podle typu a úrovně selekčního režimu. Hranice mezi liniemi jsou tzv. hranice interlineární.

Fylogenetické modely hledají přeryvů mezi přirozenými shluky jedinců. Shluky jedinců (populace, druhy) mají reálnou existenci, neboť vývojové větve jsou od sebe odděleny.

Při studiu jen recentních organismu nečiní potíže tyto přeryvy zjistit.

U fosilních organizmů je stanovení interlineárních hranic větším problémem, protože linie se do minulosti spojují a okamžik rozdělení linií nemusí být jasně definovaný.

Interlineární hranice mezi liniemi vyjadřuji vyjadřuje vztah taxonu k jeho současníkům

Interfragmentární hranice vyjadřuje vztah k předkům a potomkům. Je to hranice konvenční a obtížně definovatelná, neboť populace mají evoluční návaznost.

8.7 Monofylie

U taxonů můžeme sledovat příbuznosti z evolučního hlediska. Základním pojmem je monofylie.

Monofyletický taxon je taxon vzniklý z jediného společného předka. Monofylii nelze chápat absolutně, protože všechny organismy mají společného předka v dávné minulosti. Je to tedy pojem relativní, vztahují se jen do určité minulosti. Klasická definice monofylie je od Ernsta Haeckela.

Všechny druhy jsou považovány za monofyletické, pokud (1) jsou si podobné v požadované míře tak, aby mohly být považovány za příbuzné a (2) každý taxon pocházel z téhož společného předka, který je také členem téže skupiny.

Monofyletický (holofyletický) taxon je monofyletický taxon, který zahrnuje všechny potomky společného předka.

Polyfyletický taxon je taxon, který nemá jednotný evoluční původ. Mnohé podobnosti takového taxonu vznikly jako důsledek tvarové (funkční) konvergence. Například zuby umožňující zakloubení dvoumiskových schránek vznikly nezávisle v mnoha fylogenetických liniích, např. u mlžů, ramenonožců, korálnatců aj.

Parafyletický taxon je monofyletický taxon, který nezahrnuje všechny potomky společného předka.

Příklad:

· Čeleď lidoopů Pongidae je parafyletická, protože je z oddělována jako samostatná čeleď Hominidae a rodem Homo.

VIDEO: Monofylie

VIDEO: Monofyletická skupina

8.8 Základní druhy podobností

U mnohých organismů nacházíme shodné a podobné znaky. Některé znaky jsou zděděné po předcích (znaky ancestrální), jiné znaky jsou nově vytvořené (znaky odvozené). Otázkou je, jak takové podobnosti vznikly.

Podobnost společného původu je označována jako homologie. Aby se jednalo o homologii, musí být splněny splněn předpoklad, že znak musí být zděděn od svého nejbližšího společného předka. Podobnost nezděděná po předcích je označována jako homoplasie. Její vznik lze vysvětlit jiným způsobem (konvergencí, paralelním vývojem aj.).

Pojem homologie je však relativní. Uvnitř určité skupiny se může jednat o homologii (např. křídlo u ptáků je homologií), mezi skupinami (ptáci, ptakoještěři a netopýři) však tento znak (křídlo) může být homoplasií. Je to proto, že i když vznikl ze shodné struktury (přední končetina), orgán k letu (křídla, chiropatagium) vznikla nezávisle na sobě.

8.8.1 Homologie

Znaky zděděné po společném předku se označují jako tzv. plesiomorfní znaky. Jsou to znaky, které mají descendenti i všichni jejich ancestoři hluboko do minulosti. Jsou to tedy o staré homologie. Typickým příkladem jsou stavební rysy těla a podobnost mezi základními kostmi obratlovců.

Apomorfie je evolučně odvozený znak jen u určité monofyletické skupiny. U jejich starších předků chybí. Apomorfie zděděná více druhy v téže vývojové linie se označuje jako synapomorfie. Apomorfie, kterou má jen jediný druh a jiný ji nemá, se označuje jako autapomorfie.

Příklad:

· Z pohledu stavby je noha koně plesiomorfním znakem, neboť celková stavba nohy je znakem zděděným po předcích. Stejná končetina je apomorfní z hlediska redukce počtu prstů.

8.8.2 Homoplasie

Homoplasie se označuje vztah podobnosti mezi orgány či strukturami, které se objevily nezávisle a vznikly v důsledku shodné funkce. Rozlišuje se paralelismus a konvergence, případně se rozeznávají ještě jiné homoplasie.

Paralelismus

Pokud se znak objevuje v homologických strukturách, ale není zděděný po společném předku, tj. vznikl v nezávislé vývojové linii, je takový znak označován jako paralelismus. Je to znak, který mají oba descendenti, ale není o jejich společního předka. Pokud se dokonce objeví se stejné době, bývá označován jako iterace.

Příklad:

· Savčí znaky se objevily nezávisle u různých savčích linií, např. postupné vytváření spánkové jámy a diferenciace chrupu.

· U graptolitů můžeme pozorovat linie, které z původních radbosomů se dvěma řadami ték vytváří rabdosomy jen s jednou řadou ték.

Konvergence

Pokud se znak objevil v různých vývojových liniích nezávisle a je od jiného předka, jedná se o konvergenci. Konvergence není podmíněna příbuzností skupin, ale je to pojem z hlediska definice nejednoznačný a proto někteří autoři nerozlišují paralelismus a konvergenci. Otázka úrovně příbuznosti je problematická, protože všechny organismy jsou víceméně příbuzné. Může to být znak v homologických strukturách, které se však u předků vyvíjely různě.

Moderní studia ukazují, že stejné regulátorové Hox geny mohou podmiňovat vznik struktury se stejnou funkcí i u velmi vzdáleně příbuzných organismů.

Podobnost ve strukturách, které mají zcela odlišnou stavbu nebo vzhled a vznikly nezávisle na sobě pro zajištění speciální funkce (let, ochrana) se někdy označují jako funkční analogie.

Příklady:

· Vznik komorového oka u obratlovců a hlavonožců.

· Hyperfalangie u končetin sloužících k veslování u několika skupin plazů a u kytovců.

· Tvar těla u žraloků, ryb, delfínů a ichtyosaurů je daný fyzikálními fyzikálními vlastnostmi vody a nikoliv zděděný po společných předcích.

· Vačnatci a placentálové ukazují mnoho příkladů konvergence. Problém s řešením klouzavého letu je vyřešen u vakoveverky a poletušky nezávisle na sobě.

· Funkční analogie nalezneme u mnoha přisedlých organismů. Nepohyblivost omezuje možnost vyhledat k rozmnožování druhého jedince, a proto je u nich velmi často vyvinut hermafroditismus.

· Další funkční analogií u přisedlých živočichů je vzhled. Jejich tělo bývá skryto v pohárovité schránce nebo rource, které jsou uzavíratelné víčkem nebo druhou miskou či destičkami s funkcí víčka.

· Barevná podobnost hmyzu i jiných organizmům (aposematické zbarvení, mimikry) jsou příkladem velmi rozšířené funkční analogie.

VIDEO: Druhy podobností

8.9 Fylogenetické zákony

Badatelé měli snahu o vystižení obecných a převládajících tendencí fylogeneze. Tyto tzv. evoluční zákony jsou většinou empiricky odvozené a proto je nelze chápat jako zákony. Jsou však obecně platné, obvykle s výjimkami nebo platné pro větší skupiny. Jejich význam je v tom, že pomáhají rekonstruovat prošlou fylogenezi.

1. Mnohem častější je vznik evolučních novinek než jejich ztráta.

2. Jednou ztracený složitý orgán se neobnovuje v původní podobě, tzv. Dollův princip ireverzibility. Vysvětlením je, že zcela ztracené genové komplexy se již nikdy neobjevují.

3. U seriálních, opakujících se částí těla (segmenty, segmentální končetiny, listy) je velký a nekonstantní počet homonomních jednotek výchozí situací. V průběhu evoluce postupně dochází k heteronomii, ve sdružování ve specializované soubory, ke snižování a stabilizaci počtu, tzv. Willistonovo pravidlo.

4. Předci, z nichž vznikly velké a úspěšné skupiny nemohli být úzce strukturálně nebo ekologicky specializování, tzv. Copeův princip nespecializovaného.

5. Zvětšování velikosti těla během evoluce, tzv. Deperetův zákon, říká, že následující člen evoluční linie je větší nežli člen předcházející. Od tohoto „zákona“ jsou četné výjimky i ve stejném prostředí. U ostrovních linií může docházek i k opačnému procesu, tj. zmenšování velikosti v průběhu evoluce.

Příklad

· Zvětšování velikosti těla je známo u mnoha evolučních linií (kůň, slonovití). Je znám i z ostrovních podmínek, např. varan komodský, želva sloní aj. Ze stejných ostrovů jsou známé i obrácené trendy (trpasličí sloni a miniaturní člověk floreský z indonéského ostrova Flores).

6. Dva úzce příbuzné druhy nebo poddruhy musí být odděleny bariérou (ekologickou, geografickou, reprodukční aj.), tzv. Jordanovo pravidlo.

7. Dva druhy s identickými ekologickými požadavky nemohou zaujímat tutéž niku, tzv. Gausovo pravidlo.

LITERATURA

Dawkins, R: Příběh předka. – Galileo. Academia. 2008.

Flegr, J.: Evoluční biologie. – Academia. 2005.

Flegr, J.: Zamrzlá evoluce. – Galileo, Academia. 2006.

Flegr, J.: Úvod do evoluční biologie. – Galileo, Academia. 2007.

Gould, S. J.: Pandin Palec. – Kolumbus. 1988.

Lane, N.: Vývoj života. Deset velkých vynálezů evoluce. – Kniha Zlin. 2011.

Lavers, Ch.: Proč mají sloni velké uši. – Dokořán. 2004.

Mayr, E.: Co je evoluce. – Galileo, Academia. 2009.

Štys, P.: Zákonitosti evoluce organismů. In Rosypal, S. a kol: Fylogeneze, systém a biologie organismů. – SPN, Praha. 1992.

Zrzavý, J., Storch, D., Mihulka, S.: Jak se dělá evoluce. – Paseka. 2004.