9 Rychlost evoluce

Tzv. teorie přerušovaných rovnováh byla definována v roce 1972. N. Eldredge a S. Gould vyšli z myšlenky peripatrické speciace E. Mayra a tímto mechanismem se pokusili vysvětlit paleontologické záznamy. V paleontologickým záznamech totiž nejsou, až na výjimky, patrné anagenetické změny uvnitř vývojové linie druhu, ale po dlouhém období zdánlivé neměnnosti druhu následuje prudká morfologická změna a druh je vystřídán jiným druhem. Takové typy paleontologického záznamu nacházíme u naprosté většiny fosilií všech skupin.

Teorie předpokládá, že druhy, stejně jako jedinci a populace mohou procházet přírodním výběrem, jsou soudržné a stabilní jednotky, různě dlouho přežívající a mající různý evoluční úspěch. Tedy, že makroevoluce je výsledkem mezidruhové selekce.

Některé druhy dávají vznik většímu počtu druhů a vytváří tak skupiny druhů. Přírodní výběr preferuje druhy s lepšími vlastnostmi a vyselektuje druhy s výhodnějšími vlastnostmi.

Teorie přerušovaných rovnováh tedy říká, že existují dvě etapy ve vývoje. První, rychlá etapa morfologického rozlišení druhů a pak druhá etapa, tj. dlouhé období bez morfologických změn. Říká tedy, že rychlost evoluce je z čase rozdílná.

Přírodní výběr působí na úrovni genů, jedinců, populací ale i druhů a jejich skupin.

Selekce má relativní autonomii v rámci jednotlivých úrovní. Výsledkem je diskontinuita v evolučním druhu a míře selekce a tedy i v evolučním čase (druh x jedinec).

9.1. Tři třídy času

Nejnižší třída (ekologické momenty) zahrnuje evoluční změny v krátkých časových úsecích existence druhu. V této třídě fungují mikroevoluční procesy.

Střední třída (normální geologický čas) zahrnuje čas mezi dvěma epizodami vymírání. Délka je v milionech let. V této časové třídě je platná teorie přerušovaných rovnováhy.

Nejvyšší třída zahrnuje dlouhá periodická období mezi katastrofickými událostmi ve vývoji biosféry.

Vzájemné soutěžení mezi jedinci a populacemi má největší význam nejnižší třídě. Vede ke zdokonalení morfologické adaptace cestou přírodního, pohlavního případně jiného výběru.

Nahromaděné změny, které jsou v této třídě výhodné a prověřené přírodním, eventuelně jiným výběrem mohou být zcela eliminovány ve vyšších časových řádech. Tedy, adaptace ze vzájemného soutěžení jedinců a druhů jsou víceméně bezcenné v katastrofických událostech.

9.2 Gradualismus a punktualismus

Neodarwinismus (gradualismus) předpokládá, že (1) nové druhy vznikají selekcí na úrovni jedince (populace), že (2) morfologická změna je většinou plynulá a postupná, že (3) většina anagenetických změn probíhá v období existence druhu, že (4) speciace je pomalá, tj. druhy nemají objektivní hranice v čase, že (5) makroevoluce je vysvětlitelná pouhou sumací mikroevoluce (jakýmsi součtem mikroevolučních změn) a že (6) evoluční trendy existují v souvislých vývojových liniích.

Teorie přerušovaných rovnovách (punktualismus) předpokládá, že (1) nové druhy vznikají náhodnými a klíčovými genetickými změnami, které jsou pak předmětem selekce mezi druhy. že (2) morfologická změna je náhlá a relativně vzácná (střídání stazigeneze a prudké změny), že (3) náhlé morfologické změny jsou spojeny s kladogenezí a mikroevoluce se uplatňuje jen nepatrnou obměnou populace, že (4) speciace je velmi rychlá (většinou se děje peripatricky) a nový druh nahradí původní druh v areálu, že (5) makroevoluce je mnohonásobná speciace spojená se selekcí druhů a že (6) evoluční trendy jsou pouze naší interpolací.

Oba pohledy však nejsou výlučné a není mezi nimi ostrá hranice. Punktualismus upozorňuje na častou stazigenezi.

9.3.1 Rychlost evoluce

Z hlediska zjištění rychlosti evoluce je možné vyčlenit čtyři kategorie.

Genetická rychlost evoluce je vyjádřená mírou genetických změn (objevení či vymizení genu). Je numericky vyjádřitelná a je využívaná při definování fylogenetického druhu.

Příklad:

· Genetická divergence šimpanze a člověka.

Morfologická rychlost evoluce se měří na jednotlivých morfologických znacích nebo skupinách znaků. Je možné přesně numericky vyjádřit fylogenetické změny rozměrů těla, jeho částí a můžeme tak sledovat rychlost změn v různých strukturách.

Fylogenetická rychlost evoluce vyjadřuje rychlost vzniku a dobu trvání taxonů. Problémem je, že se těžko sleduje. Nejpřesnější údaje jsou z kvartéru, kde k jejímu určení můžeme použít doby vzniku bariéry při divarikátní speciaci. Podobně znalost stáří vzniku ostrovů umožňuje odvodit rychlost evoluce.

Příklady:

· Poddruhové znaky vznikly za asi 4000 let u tuleně v jezerech Kanady, u ledního medvěda za asi za 10 tis. let. U králíka je doložen vznik na poddruhové úrovni za asi poddruh asi za 500 let, u myši vznik oddělených ras za 100 let.

Míra taxonomické frekvence je způsob měření rychlosti evoluce, který používá jako měřítko počet taxonů vzniklých nebo zaniklých v určité časové rovině.

9.3.2 Délka života druhu

Délka existence druhu je různá, v průměru se odhaduje na 2-3 MA. U planktonních foraminifer je rychlost různá, pohybuje se mezi 1-10 MA. Krátké trvání druhu je doloženo u druhohorních amonitů (250-350 tis. let), naproti tomu o mlžů a plžů je doložena existence druhu v délce 5-10 MA.

U savců je délka druhů většinou krátká, pohybuje se od 5 MA (mastodont Gomphotherium) do jen 400 tis. let (mamut). U předchůdců člověka je délka trvání druhu ve stovkách tis. let. (Homo erectus asi 1 MA (mezi 1,6- 0,4 MA), H. sapiens vznikl před 0,4 MA).

9.3.3 Statistické kategorie

Statisticky lze rychlost evoluce rozdělit do tří kategorií. V případě existence rodů se jedná o horotelii, pokud délka existence rodu je v MA, o bradytelii, pokud recentní rod přežívá déle, než je maximální délka přežívání vymřelých rodů u téže taxonomické kategorie a o

tachytelii, pokud recentní rody přežívají kratší dobu, než je maximální délka přežívání vymřelých rodů u téže taxonomické kategorie.

Je bradytelie je zdánlivá, daná persistencí morfologických znaků nebo se skutečně jedná o zpomalování evoluce? Bradytelie (tachytelie, horotelie) vyjadřují vztah organismu a prostředí. Pokud na populace působí centripetální selekce, taxon udržuje rovnováhu s prostředím, nemá důvod ke změnám a jedná se pak o linie tzv. „živoucích fosilií“.

Je zajímavé, že již Darwin si všiml, že nižší organismy se vyvíjejí v průměru pomaleji než výše organizované. Existuje tedy zrychlování evoluce nebo se jedná jen o zrychlování zdánlivé? Wilson (1985) uvádí, že u ptáků a savců, kteří mají silně rozvinutou mozkovou činnost, je snaha imitovat rodiče. Vede nepochybně ke zrychlení evoluce, ale evoluce kulturní, nikoliv biologické.

Příklady:

· Sinice jsou skvěle přizpůsobené kolísání podmínek prostředí. Dokáží žít v horkých pramenech stejně jako v loužích nebo slaných jezerech. Takové podmínky existují miliardy let. Sinice tedy nemají důvod ke změnám.

VIDEO: Sinice

· Listonoh Triops je znám již 200 MA, první nálezy spolu se škeblovkami jsou známé od triasu. Má zvláštní způsob přežívání. Aby se vyhnul predaci rybami, líhne se jen v periodických vodách po povodních, kde rychle dospívá a vyklade vajíčka do usazeniny postupně vysýchající tůně. Tato strategie je výhodná do aridních podmínek a v zaplavovaných nížinných oblastech. Vajíčka se snadno šíří z vyschlých tůní do dalších míst silným větrem nebo dalších tůní při následných povodních. Vajíčka k vývinu dokonce potřebují vyschnutí. Tento typ podmínek existuje beze změn asi 250 MA. Proto fosilní Triops není rozlišitelný od recentních zástupců. Podobný způsob přizpůsobení korýšů extrémním podmínkám, ve kterých nehrozí predace rybami (např. slaná jezera), je vyvinut i žábronožek (např. žábronožka solná Artemia salina).

LITERATURA

Flegr, J.: Evoluční biologie. – Academia. 2005.

Flegr, J.: Zamrzlá evoluce. – Galileo, Academia. 2006.

Flegr, J.: Úvod do evoluční biologie. – Galileo, Academia. 2007.

Gould, S. J.: Pandin palec. – Kolumbus. 1988.

Houša, V.: Základy taxonomie pro zoopaleontology. – UK, SPN, Praha. 1980.

Lane, N.: Vývoj života. Deset velkých vynálezů evoluce. – Kniha Zlin. 2011.

Mayr, E.: Co je evoluce. – Galileo, Academia. 2009.

Pokorný, V. a kol.: Všeobecná paleontologie – UK, Praha. 1992.