10 Vývoj vyššího taxonu

Vznikne-li evoluční novinka umožňující osídlit jinou adaptivní zónu (např. souše, ekologický prostor po hromadném vymírání apod.) dochází k určité posloupnosti evolučních událostí.

V první fázi k tomu, že evoluční novinka se vyvíjí překotně rychle a rychle dochází ke

stabilizaci základní organizace těla (např. počet prstů na končetinách u obojživelníků).

Odlišné linie brzy vymírají.

Dále dochází k rychlé diferenciaci a obsazování odlišných ekologických podzóny. Je označována jako explozívní evoluce (adaptivní radiace), v průběhu které vznikají další evoluční novinky. Také se označuje jako aromorfická evoluce (evoluce, během které se objevují zásadní evoluční novinky). Také typy evolucí se objevuj se obvykle po obdobích velkých vymírání nebo bylo započata v období vymírání.

V druhé fázi následuje období idioadaptivní evoluce, v průběhu které vznikají méně významných adaptací. Dochází mikroevolučním a speciačním změnám, k průběžnému vymírání. Pokud se prostředí stává stabilní, taxon dosáhl optima a nastává stazigenetická evoluce.

Jedná-li se první nebo druhou fázi můžeme posoudit až zpětně. Zásadních makroevolučních událostí v historii života není mnoho. Proto má každý kmen má jen několik tříd, každá třída málo řádů apod. Nízký počet odráží existenci jen několika málo odlišných typů tělní organizace na dané taxonomické úrovni.

10.1 Vymírání

· Většina druhů již vymřela. I když v současnosti se uvádí počet druhů v řádu milionů (mezi 1,5-10 mil. druhů), naprostá většina druhu je dnes vyhynulých. Při průměrné délce života druhu 2-3 mil. let by, při stávající druhové diverzitě existovalo až 5-50 miliard druhů v průběhu existence mnohobuněčného života. Ve skutečnosti byl počet nepochybně nižší (Raup 1995).

10.1.1 Rovnováha speciace a vymírání

Procesy speciace a vymírání jsou víceméně v rovnováze. V současnosti (z geologického hlediska) je patrné, že speciace mírně převládá nad vymíráním. Důsledkem je postupně se zvyšující se počet druhů. Při stálé velikosti zemského povrchu to znamená, že stejný prostor obývá stále více druhů, tedy, dochází ke stále vyšší specializovanosti a využívání stále užších ekologických nik. Vymírání má tak zásadní význam pro uvolnění ekologických nik a jejich další rozdělení mezi více druhů. Toto však může být zastřeno nebo to může být i artefaktem horší rozeznatelností taxonomicky blízkých fosilních druhů, u kterých neznáme měkké části těl a mohou tak scházet některé diagnostické znaky. Takové znaky mohou být dobře patrné u druhů současných a zdánlivě je druhů recentních tedy více.

Pokud by k vymírání nedocházelo, niky by byly zaplněny hned v počátku a pokračovalo by jen vylepšování druhů (tj. k mikroevoluci). Výsledkem by byla menší morfologická pestrost.

Příklad:

· Nejstarší útesy ze spodního kambria budují jen dva organismy vytvářející pevný skelet: archeocyáti a řasy. Počet druhů na takových útesech byl nízký, z maximálně několika desítek. Pokud by nedošlo k vymření archeocyátů na konci spodního kambria, nevytvořily by se nové útesy z ostnokožců, mechovek a dalších skupin bezobratlých na konci ordoviku. Pokud by opětovně nedošlo k jejich částečnému vymření na konci ordoviku vlivem zalednění a celkového ochlazení, nikdy by nevznikly v siluru a devonu útesy s převahou korálnatců atd.

10.1.2 Dva typy vymírání

Existují dva rozdílné typy vymírání.

K průběžné vymírání (průběžná extinkce) docházelo a dochází stále z různých důvodů: vymření miniaturních populací některých druhů, z důvodů lokálních katastrof a lokálních klimatických změn, ze změny biotických faktorů (např. nemocí, potravní konkurence, nízké rozmnožovací způsobilosti aj.). Vymřelý taxon (druh) je nahrazen druhem jiným nebo více druhy. Pokud se druh evolučně transformuje do jiného druhu, hovoříme o pseudoextinkci; i ta se v paleontologickém záznamu jeví jako vymření původního druhu. Průběžřné vymírání vychází z modelu pěšáka v poli. Model pěšáka v poli předpokládá, že vyšší taxony s vyšším počtem druhů mají větší šanci na delší existenci nežli taxony s nízkým počtem druhů (např. drápkovci). Přesto je patrné, že v rozporu s tímto modelem, vymřely i velmi početné vyšší taxony (např. prvohorní trilobiti nebo některé prvohorní řády ramenonožců). Model pěšáka tedy neplatí univerzálně; některé druhy vymřely, protože patřily do společného vyššího taxonu, zatímco druhy jiné ze stejného důvodu přežily.

K hromadnému vymírání (extinkce) docházelo v případě, že náhle, současně a globálně vymizely taxonomicky nepříbuzné skupiny. Příčiny hromadných vymírání jsou exogenní, tedy příčiny, které nemají původ ve vzájemných interakcích mezi organismy. Kvalitativně jsou odlišné od extinkcí průběžných. Při hromadných vymíráních mají adaptivní změny (populace, druhu) malý a nepředvídatelný význam.

10.2 Velká pětka

Velkou pětkou jsou označována období hromadných vymírání v geologické minulosti. Jsou to vymírání na konci ordoviku, ve svrchním devonu, na konci permu, na konci triasu a na konci křídy. Mezi těmito hromadnými vymíráními jsou rozdíly v intenzitě i kvalitě. Zcela největší na konci permu, které postihlo většinu suchozemských živočichů. Nejznámější je na konci křídy; vyhynuli při něm velcí obratlovci, zejména dinosauři a některé skupiny v moři (amoniti).

10.3 Příčiny vymírání

Konkrétní příčiny velkých vymírání mohou mít původ v procesech na Zemi, tzv. terestrické příčiny, nebo v kosmickém prostoru, tzv. extraterestrické příčiny. Příčiny hromadných vymírání se navzájem nevylučují. Naopak, může mezi nimi existovat příčinná souvislost. Například dopad kosmického tělesa spustí řetěz dalších událostí, které vedou k vymírání, např. zastíněné slunečního svitu vede k poklesu teploty, k poklesu fotosyntézy s následným poklesem obsahu kyslíku apod. Konkrétní příčinou může být tedy jev zcela jiný, nežli ten, který katastrofu způsobil na samém počátku.

10.3.1 Terrestrické příčiny

K terestrickým příčinám patří zejména změny v úrovni mořské hladiny, změny klimatu a vulkanismus.

Změny mořské hladiny: Při poklesu hladiny dochází ke zmenšení plochy šelfů, měla by tedy nastat větší mezidruhová kompetice mezi mořskými druhy. Avšak v případě terciérní nebo kvartérní regrese se zmenšení plochy šelfů nijak extinkčně neprojevilo, možná i proto, že se jednalo o rychlé výkyvy s následnou transgresí. Při zmenšování plochy šelfů se zvětšuje plocha souše. Logicky by mělo docházet ve stejném období ke zvyšování počtu druhů. Ve skutečnosti je však pokles druhů v moři v korelaci s poklesem druhů na souši.

Jako extinkční příčina v průběhu transgresně-regresních cyklů může fungovat vylití anoxických oceánských vod na šelfy. Tato axonie se projevuje vznikem facie černých břidlic a zamezuje rozvoji bentických organismů. Ve většině fanerozoika oceán má anoxii; přesto se tato anoxie významně neprojevuje extinkčními událostmi. V současnosti (počínaje oligocénem) anoxie není významná jako důsledek existence proudění chladných hlubinných proudů při dně oceánů od polárních čepiček.

Příčiny kolísání hladiny jsou glacioeustatické, tedy související s vázáním vody do polárních čepiček, nebo je příčinou zrychlená rychlost rozpínání oceánského dna.

Klimatické změny: Mezi klimatickými výkyvy a hromadnými extinkcemi je zřetelná korelace. Současně je zde i korelace s regresí při ochlazení (glacioeustáze).

Klimaticky podmíněné menší extinkce jsou patrné v terciéru (eocén-oligocén). O ochlazení mámě dnes podrobné izotopové doklady (O₂), týkající se především kolísání teplot povrchové vrstvy oceánských vod. Klimatické výkyvy na konci ordoviku a v permu korelují s nástupem zalednění. Hromadná extinkce na konci permu je však obdobím zvyšování, nikoliv snižování teploty. Podobně, samotné klimatické změny na konci křídy jen stěží způsobily hromadnou extinkci na hranici křídy a terciéru. V maastrichtu (nejvyšší svrchní křída) se předpokládá zvýšení teploty a žádné dlouhodobější změny teploty přes hranici K/T nejsou patrné.

Naproti tomu řada skupin bezobratlých v mořích na konci ordoviku nepohybně mizí jako důsledek globálního ochlazení. Vzniká polární čepička a nastupuje glaciál, který drasticky redukoval útesová společenstva, ovlivnil mnoho bentických skupin a způsobil extinkci pelagických trilobitů.

Příklad:

· Vymírání na konci ordoviku bylo dvoufázové. S nástupem ochlazení vymizely skupiny závislé na vyšší teplotě vody, zejména ze společenstev útesových. Některé prvky těchto společenstev ustoupily do úzké zóny tropických oblastech. Silně se rozšířila až do nízkých zeměpisných šířek relativně boreální (chladnovodní) společenstva a celkové diverzita se snížila. S ústupem ledovců a oteplováním byla negativně, snížením diverzity postižena chladnovodní společenstva. Výsledná nízká diverzita boreálních a předchozí nízká diverzita tropických společenstev vyústila do celkové nízké diverzity a vysoké uniformity mořských společenstev na počátku siluru.

Vulkanická činnost: Období zvýšené vulkanické činnosti mohou způsobovat mechanické a tepelné zničení rozsáhlých oblastí. Dlouhodobý masivní vulkanismus má nepříznivé dopady do životního prostředí: vznikají sulfátové aerosoly, které se dostávají do spodní stratosféry a následně vznikají kyselý deště. Dochází k redukci alkality a poklesu pH povrchových vod v oceánech, ke globálnímu ochlazení a poničení ozonové vrstvy.

Ochlazení je zesíleno zejména při explozivním vulkanismu, kdy se uvolňuje obrovské množství jemného sopečného popela, který zůstává v atmosféře a zabraňuje slunečnímu svitu.

Význam má bilance metanu. Při vulkanismu může být vyvolána kaskáda procesů.

Příklad:

· Jedním z příčin permského vymítání byla patrně masivní vulkanismus v oblasti dnešní Sibiře. Vulkanismus produkoval více CO₂. Došlo ke skleníkovému efektu, prohřátí oceánů, uvolnění metanu z mořských usazenin (klatrát metanu, tzv. metanový led, je ve větším množství pod 800 m hloubkou při okrajích kontinentů) a k zesílení skleníkového efektu. Následovalo další prudké oteplení, potlačení fotosyntézy u většiny rostlin, což vedlo ke snížení obsahu kyslíku v atmosféře a zvýšení obsahu CO₂ v atmosféře. To vedlo k dalšímu zvýšení skleníkového efektu a celý proces se cyklicky opakoval.

· Dekkánská plošina v Indii je tvořena rozsáhlými čedičovými výlevy z období svrchní křídy. Kromě bezprostředních důsledků takto rozsáhlý vulkanismus nepochybně vedl k zastínění slunečního svitu a přerušení fotosyntézy.

Terrestrické přičiny hromadných extinkcí mohou souviset s horkými vzestupnými víry v zemském plášti. Vedou k výzdvihu a poklesu zemské kůry, v projevům masivního vulkanismu a ke změnám zemského magnetického pole. Podle jiných modelů mají na teplotu atmosféry vliv rozdílné rychlosti rozpínaní oceánského dna ovlivňující bilanci CO₂ v atmosféře. Rychlé rozpínání oceánského vede k transgresi; následně je méně atmosférického CO₂ vázáno na souši (je menší plocha pokrytá vegetací) a je uvolňováno více CO₂ z doprovodného vulkanismu. Výsledkem je skleníkový efekt a vyrovnané klima bez polárních čepiček. Opačný proces při regresi vede k nedostatku CO₂ v atmosféře a snížení skleníkového efektu. Vzniká klimatická zonálnost a polární čepičky. Na bilanci CO₂ mají významný vliv i další faktory, jakými jsou vázání CO₂ do vápenců při rozvoji útesotvorných organismů, uvolňování CO₂ při rozkladu organické hmoty nebo při intenzivním zvětrávání.

Za další možnou příčinu hromadných extinkcí bývá považováno zeslabení až vymizení zemského magnetického pole. Jeho vymizení umožňuje zvýšené dopad kosmického záření na zemský povrch. Nicméně není zřejmá korelace mezi reverzí zemského magnetického pole (s periodicitou 0.x – x mil. let) a extinkcemi.

10.3.2 Extraterestrické příčiny

Dnes máme dostatek údajů pro hypotézu, že dopad kosmického tělesa je příčinou hromadných extinkcí. Nejlépe doložený je dopad velkého kosmického tělesa pro extinkci na konci křídy. K/T vymírání

Existují i různé další možné extraterestrické příčiny: výkyvy slunečního záření, sprška kosmického záření, průchod sluneční soustavy galaktickou rovinou, kolize s kometami, asteroidy (souborně bolidy).

Nejlépe propracovaný je model dopad bolidu o průměru asi 10 km. Pravděpodobnost dopadů asteroidů o průměru 1 km je jedenkrát za 1 mil let, o průměru 10 km jedenkrát za 100 mil let.

Při dopadu asteroidu se uplatňuje více faktorů. Dopad asteroidu byl nepochybně příčinou vymírání na hranici křídy a terciéru.

Kromě bezprostředních příčin (zemětřesení, tsunami, rázová vlna, světelný záblesk, požáry z vyvrženého roztaveného materiálu aj.) jsou významné i další dlouhodobější následky.

Temno. Vyvržený prach a kouř z požárů zatemní sluneční svit a dojde přerušení fotosyntézy. Vede ke kolapsu mořských a suchozemských potravních řetězců.

Zima. Uvnitř kontinentů klesá teplota až pod bod mrazu, dokonce i v tropických oblastech, ve kterých rostliny nemají fyziologická přizpůsobení, která umožňuji přežití mrazu. Moře je méně ovlivněno vlivem teplotní inertií oceánů.

Skleníkový efekt. Po ochlazení následuje oteplení. Pokud bolid dopadl do oceánu, dostane se vodní pára do atmosféry a zde brání vyzařování tepla Země do kosmického prostoru. Dochází zahřívání a nárůstu teploty asi o 10°C. Otázkou je délka efektu, může být od měsíců až do tisíců let.

Kyselý déšt. Vlivem šokového ohřátí atmosféry při dopadu vzniká velkého množství oxidů dusíku. Dochází k reakcím vedoucím k nitrátovým a nitritovým kyselým dešťům.

Dopadem do ekosystémů je poškození listů a následně i živočichů, vyplavení těžkých kovů a intoxikace planktonu. V oceánu se sníží pH na 7.5-7,8, což jsou hodnoty dostatečné k rozpouštění kalcitu, což vede vyhubení kalcitického planktonu. Pokles fotosyntézy a rozpuštění uhličitanů v oceánu vede ke zvýšení produkce CO₂ v atmosféře jeho uvolněním z oceánu a následuje skleníkový efekt až po tisíce let.

10.3.2.1 Biotické důkazy

Postupně vymírání ve svrchní křídě, u kterého byly příčinou změny v paleogeografii, vznik pohoří a silný vulkanismus, je náhle zakončeno hromadným vymíráním na kranici K/T. Postiženy byly mořské ekosystémy (vymření útesotvorných organismů, vymření amonitů, vymření velkých mořských plazů, změny ve složení planktonu) i ekosystémy suchozemské (vyvření živočichů větších než králík). Významný ke „kapradinový vrchol“, který dokládá prudké rozšíření kapradin jako důsledek zarůstání po rozsáhlých požárech.

Hromadné vymírání je obecně selektivní. Postiženy jsou především taxony s velkými druhy, útesotvorné, tropické a endemické organismy.

Přežívají kosmopolitní druhy, druhy netropické, malé druhy, opadavé rostliny a plankton, jehož životní cykly zahrnují cysty.

10.3.2.2 Abiotické důkazy

Ke geochemickým důkazům patří studium O a C izotopů, které dokládá nízkou produktivitu asi 1 MA společně s oscilacemi teplot. Dalším důkazem je obohacení sedimentů iridiem; iridium však může pocházet z pozemského vulkanismu.

K mineralogickým důkazům patří šokové lamely v křemenech, které mohou vzniknout jen dopadem asteroidů. Významné jsou mikrotektity. Na mnoha místech je významná vrstvička popela v mořských usazeninách (Dánsko, Nový Zéland).

Jednoznačným důkazem jsou impaktové krátery, jejichž stáří koreluje s vymíráním. Problém je s jejich datováním. V případě starších kráterů na dně oceánu kráter byl zničen subdukcí, neboť oceánské dno je maximálně 250 mil. let staré. Za posledních 250 mil let známe 26 dobře datovaných kráterů větších než 5 km.

10.3.2.3 Následky impaktu pro biosféru

Co se děje pod impaktu s potravními řetezci? Zastínění, defoliace a požáry na souši vedou k vyhladovění a vymření býložravců a na ně potravně závislých masožravců. Vymizí velká zvířata. Zvířata závislá na menší kořisti (hmyz) a živočichové závislí na rostlinném detritu (hmyz, bezobratlí) nejsou při takové katastrofě příliš postiženi. Výsledek je selektivní přežití malých zvířat (hmyzožravců, malých plazů, bezobratlých).

V moři zánik fytoplanktonu vede ke snížení četnosti až vymizení planktonofágních živočichů.

Při současném dopadu planetky by došlo k měsícům temnoty, rozsáhlým požárům, kyselým dešťům a možné jsou silné tsunami. Mnoho velkých druhů vymře, populace přeživších budou nízké.

Celkové zničení ekosystémů bude větší, než dnes známe z nejhorších lokálních případů.

Nastane celkový ekologický kolaps. Vyhubení hospodářských zvířat povede k vymizení velkých zvířat na několik dalších milionů let. Přežijí drobné šelmy, všežravci, ještěrky, hmyz, měkkýši a někteří ptáci. Uvolněné ekologické niky umožní vznik nových velkých živočichů v průběhu několika milionů příštích let.

Člověk by mohl přežít ve velmi redukovaném počtu díky zásobám potravin. Užitkové rostliny budou dále existovat díky semenům v semenných bankách. Užitkové rostliny (vlivem selekce, chemické ochraně aj.) budou znevýhodněny proti přírodním plevelům, což přinese problém v rostlinné výrobě. Lidské společenství bude z velké části vegetariánské, neboť nebudou velká zvířata (ani divoká), která by mohla být domestikována.

LITERATURA

Raup, D. M.: O zániku druhů. – Lidové noviny. 1995.