4. POJIVOVÁ TKÁŇ

Charakteristika pojiv

• Velice heterogenní skupina tkání se značným podílem ECM mezi bb.
• Buňky netvoří vzájemně související komplexy.
• Buňky nejsou polarizovány.
• Pojiva bezobratlích jsou si podobná a je jich méně než u obratlovců, kteří mají pojiva velmi různorodá.
• 2 skupiny: pojiva výplňová a oporná (vaziva, chrupavky a kost) a pojiva trofická (tělní tekutiny).

Funkce pojiv

• výplň prostorů mezi orgány.
• pronikají do orgánů a obalují je.
• prostředník výměny látek mezi tkáněmi a tělními tekutinami.
• ukládají se v nich rezervní látky.
• podílejí se na obranných reakcích organismů.

Pojiva nižších živočichů a obratlovců

U nižších živočichů:

• hub a láčkovců – mezoglea (sekret produkovaný bb. stěny těla, kde mohou být i bb.).
• ploštěnců a kroužkovců – parenchym, který vylučuje polotekutou ECM.
• entoderm žahavců, ploštěnek, žaludovců i kopinatce – vezikulární pojivo (soubory bb. ležících u sebe, které obsahují vakuoly s tekutinou a značným turgorem).

U obratlovců:

• je obdobně stavěna i chorda dorsalis.
• důležitý je charakter ECM – polotekutá (vaziva), tuhá a pružná (chrupavka), tvrdá (kost).
• ECM – obsahují glykosaminoglykany (kys. hyaluronová – vaziva), proteoglykany s chondroitinsulfátem a vláknitou složku tvoří kolagen a elastin.
• u kosti je charakteristická mineralizace.

Vaziva

• Přítomné b. typy:
• Fixní (usedlé) bb. se stálou polohou: fibrocyty a fibroblasty (produkce fibrilární a amorfní hmoty), retikulární bb. (produkce tenkých kolagenních vláken, mohou se měnit ve fagocytující bb. a podílejí se na imunitní odpovědi org.), tukové bb., pigmentové bb., nediferencované bb. mezenchymové (zdroj jiných bb.)
• bloudivé (volné) bb. mění svou polohu a mohou z tkáně i vycestovat a naopak.

Bloudivé bb. vaziva

• Histiocyty (makrofágy – největší procento těchto bb., imunitní odpověď org).
• Žírné bb. (heparinocyty – obsahují heparin, histamin a serotonin, vyskytují se podél cév vaziva, účastní se imunitních reakcí – alergie).
• Plazmatické bb. (terminální aktivní stádium B-lymfocytu – produkuje kolující protilátky).
• Krevní bb. (vcestované bb. – granulocyty, monocyty a lymfocyty).

Typy vaziv

Řídká vaziva – obsahují málo uspořádanou fibrilární složku, která nepřevládá.

• Mezenchym – zárodečné vazivo s polotekutou ECM a malým mn. vláken, jehož bb. tvoří prostorovou síť. Během ontogeneze zaniká a je nahrazován jinými typy vaziv, ale některé bb. zůstávají nediferencované.
• Rosolovité – podobné mezenchymu s rosolovitou ECM s více vlákny (u savců v pupečníku).
• Retikulární vazivo – prostorová síť bb., které mají výběžky spojené s kolagenovými vlákny (nosná kostra pro další bb. - např. krvetvorné a lymfoidní orgány).
• Řídké kolagenní vazivo: svazky a jednotlivá kolagenní a elastická vlákna s polotekutou ECM a častými bb.
• Velmi rozšířený a mnohostranný typ vaziva (obaly a pouzdra orgánů, vazivové pochvy ve svalové a nervové tkáni, podkládá epitely, podkožní a podslizniční vazivo).
• Tukové vazivo – součást řídkého kolagenního v., kde převažují tukové bb. s velkou tukovou vakuolou – shluky až vrstvy, ale jsou i vlákna – podkožní tuk savců a ptáků, obklopuje ledviny, v kostní dřeni, zásoba energie při hladovění.
• Podle uložení – hnědý tuk (hnědá barva a silná vaskularizace) – v těle savců, kteří mají zimní spánek.
• Tukové těleso u hmyzu – všechny složky potravy (např. vitamíny) a centrum metabolismu.

Vaziva hustá a tuhá

• Převažuje vláknitá složka, méně ECM a bb. (převládají fibroblasty).
• Husté neuspořádané vazivo odolává tlaku – tvoří vrstvy s plsťovitě propletenými snopci kolagenních vláken (málo elastinu) – spodní vrstva škáry, povléká svaly – fascie, pouzdra org. – varlat, ledvin, dále vnější vrstva okostice a ochrustavice a u savců nášlapky na chodidlech.
• Husté vazivo uspořádané – šlachy, aponeurózy a vazy, tam kde převládá tah – paralelní uspořádání svazků kolagenních vláken (primární a sekundární provazce obalené pochvami z řídkého vaziva – kryje šlachy), mezi svazky vláken jsou paralelní fibroblasty (křídlaté bb.). V řídkém vazivu probíhají cévy a nervy.

Chrupavka (cartilago)

• Obratlovci: zárodečný skelet, lokálně i v dospělosti, u některých obratlovců kostra chrupavčitá po celý život (kruhoústí, paryby, některé ryby).

Typy chrupavky:

• chondroidní tkáň – primitivní typ s malým mn. ECM, bb. s vnitřním turgorem u sebe (nižší obratlovci, zárodečná chrupavka vyšších obratlovců).
• parenchymová chrupavka – málo ECM, bb. obsahují tukovou kapku (ušní boltec hlodavců).
• Hyalinní chrupavka: nejrozšířenější, bílá až namodralá, v ECM převládá amorfní složka – proteoglykany, chondroitin sulfát, voda; kolagenní vlákna jemná, zalitá ve hmotě; chondrocyty – na povrchu chrupavky ploché, uvnitř oválné, leží v kapsulách, tvoří isogenní skupiny; základní hmota může vápenatět; bezobratlí - mnohoštětinatci, plži (subradula), hlavonožci (ochrana mozku); celý život je u paryb (žralokovitých a skelnošupinatých);

zárodečná kostra obratlovců, hrtan, konce žeber, nos, klouby.

• Elastická ch.: v ECM mnoho kolagenních i elastických vláken; je pružná, nažloutlá; chondrocyty leží spíše samostatně, méně isogenních skupin; ušní boltec, ve stěnách velkých tepen, Eustachova trubice.
• Vláknitá ch.: v ECM převažuje vláknitá složka (silná kolagenní vlákna); je průsvitná, bílá a hutná; chondrocyty leží mezi vlákny; odolná vůči tlaku i tahu; meziobratlové ploténky, čéška, kloubní plošky.

Výživa chrupavky

• Na povrchu chrupavky je tuhé kolagenní vazivo – ochrustavice = perichondrium.
• cévy (výživa) a inervace
• Fibroblasty vnitřní vrstvy ochrustavice (zde řídké vazivo) plynule přecházejí do chrupavky a mění se v chondrocyty.
• Chrupavka tak roste apozicí, ale i dělením buněk uvnitř chrupavky (intususcepcí).
• Bb. pak leží právě blízko sebe v isogenních skupinách.

Molekulární struktura chrupavky

• Její vlastnosti určuje ECM produkovaná bb.
• Kolagenní vlákna vytvářejí vnitřní napětí, odolávají ohybu a jsou zdrojem pevnosti chrupavky.
• Proteoglykany odpovídají za pružnost, vratnost původního tvaru a vážou vodu, které je v chrupavce velké množství.
• Kys. hyaluronová s napojenými protein. řetězci – core protein = páteř proteoglykanu.
• Na páteř se váží glykosaminoglykany = nejblíže keratan sulfát, dále chondroitin sulfát a oligosacharidy.

Kost

• Je oporné a ochranné pojivo, které se vyskytuje jako kostra, šupiny ryb, krunýř želv a kožní desky krokodýlů, výztuha měkkých orgánů (penis některých savců, jazyk některých ptáků).
• ECM tvořena 2 složkami:
• Organická složka (25% ) - kolagenní vlákna a chondroitin sulfát. Kolagenní vlákna vytvářejí svazky na jejich povrchu se ukládá anorg. složka.
• Anorganická složka (55% ) - fosforečnan vápenatý (hydroxyapatit), uhličitan vápenatý, fosforečnan hořečnatý a chlorid sodný. S věkem roste její podíl = kost je křehčí.
• Kostní bb.: osteoblasty – na povrchu rostoucí kosti, vyrábějí ECM (GK, ER), osteocyty – v komůrkách vytvořené kosti, osteoklasty – původem z mezenchymových bb., značně velké s mnoha jádry – odbourávání chrupavky a kosti.

Typy kosti

• Kost hrubě vláknitá = plsťovitá – bez uspořádané str. - propletené svazky kolagenních vláken ve zvápenatělé ECM a osteocyty leží v komůrkách mezi vlákny.
• U nižších obratlovců (obojživelníků a plazů).
• U vyšších obratlovců úpony šlach, svalů prvotní tkáň vzniklá v prvních fázích osifikace.
• Ostenoidní tkáň - podobná vláknité kosti. Setkáváme se s ní u některých kostnatých ryb a u vyšších obratlovců je z ní tvořena zubovina, případně tzv. drsnatiny na jiných kostech.
• Kost lamelární: jemně vláknitá
• Kost kompaktní
• Kost houbovitá = spongiózní

Kost kompaktní

• Výskyt ve střední části dlouhých kostí (diafýza) a na povrchu plochých kostí.
• Základní stavební jednotka = osteon – osteocyty + ECM.
• Haversovy kanálky a lamely kolem kanálku, střídání vrstev kostních buněk a ECM. Na povrchu plášťové lamely. Lamely vmezeřené – na průřezu kosti.
• Haversovy a Volkmanovy kanálky, jimi vnikají do kostí cévy a nervy.

Kost houbovitá = spongiózní

• Tvořena prostorovými trámci a ostny (spiculi) lamelózní kosti, mezi nimiž je červená kostní dřeň.
• V některých silnějších trámcích jsou osteony (výživa - kanálky, trámečky jsou uspořádány tak, aby nejlépe odolávaly tlaku a bez osteonů).
• Je v epifyzách (hlavicích) dlouhých kostí, ve střední části plochých kostí a tvoří kosti krátké.

Struktura kosti

• Kost na povrchu kryta prokrveným, inervovaným, tuhým kolagenním vazivem - okostice = periost, připoután ke kosti tzv. Sharpeyovými vlákny.
• Cévy a nervy prostupují kost díky existenci Haversových a Volkmanových kanálků.
• Na vnitřní straně diafýz je podobná vazivová vrstva - endost (zahuštěné pojivo kostní dřeně),
• Kostní dřeň (morek) = síťovité pojivo retikulární (retikulární buňky, vlákna, tukové bb. a bb., ze kterých se diferencují erytrocyty, granulocyty a trombocyty).
• v červené kostní dřeni tvorba krvinek
• žlutá dřeň = tuk, degenerace ve stáří (šedá dřeň)

Zubní tkáně

• Mají původ v mezenchymu a ektoblastu.
• Z čelisti se vychlipuje souvislá lišta se dvěma řadami (dvojího chrupu) pohárkovitých útvarů (sklovinných orgánů – horní, mléčný zub; spodní, zub trvalý).
• Sklovina - substantia adamantina. Na povrch mezenchymové papily vycestují odontoblasty a seřadí se na způsob epitelu.
• Odontoblasty vylučují dentin - zubovinu. Z odontoblastů vybíhají tzv. Tomesova vlákna – inervované cytoplazmatické výběžky odontoblastů.
• Dutina zubu (cavum dentis) a zubní dřeň - pulpa dentis. Mezi cementem a kostí lůžka je vazivová blána (ozubice) – periodontium.
• Email - 98% anorg. látek (krystaly hydroxiapatitu) +2% organických látek (převážně kolagenní vlákna).
• Dentin - 72% org. látek - fosforečnan vápenatý (hydroxiapatit) + 28% org. látek.

Osifikace

Dva způsoby:

• u kostí krycích (dermálních) - diferencují se přímo ze zárodečného mezenchymu nebo z vaziva probíhá tzv. desmogenní osifikace (spodní čelist, kosti lebeční, kostní desky v kůži želv a pásovců, krokodýlů).
• Vznik tzv. kostí primárních - později možná přestavba na kosti lamelózní. Na povrchu osifikující tkáně se řadí mezenchymální buňky na způsob epitelů, posunují se dovnitř a mění se na osteoblasty - ty vylučují mezibuněčnou hmotu a mění se v osteocyty. Vznikne houbovitá kost, která později roste apozicí (diploe).

Chondrogenní osifikace

• Chondrogenní osifikace na místě hyalinní chrupavky je dvojího typu:
• Perichondriální - začíná uprostřed diafýz pod ochrustavicí (perichondriem).
• Buňky přítomné v pojivu ochrustavice se diferencují v osteoblasty, které vytváří po obvodě diafýz prstenec kompaktní kosti, tvořený nejprve jednou lamelou.
• Ochrustavice se mění v periost a následná osifikace probíhá přikládáním dalších lamel, každá je ve směru diafýzy delší než předchozí.
• V dospělosti poslední povrchová lamela spojí povrch diafýzy s povrchem epifýz.

Enchondrální osifikace

• Probíhá v nitru diafýzy, chrupavka se začne kalcifikovat = chondrocyty se zvětšují a v ECM se ukládají soli Ca2+.
• Do zvápenatělé chrupavky vnikají z periostu pupence cév - chondroklasty - velké mnohojaderné buňky, které narušují chrupavku, fagocytují odumřelé chondrocyty a uvolňují další místo pro cévy a mezenchym (směrové trámce) - centrum osteogenní tkáně s vlastním krevním zásobením a schopnosti diferenciace v houbovitou kostní tkáň.
• Od centra se proces šíří oběma směry (diafýza a později epifýzy).
• Chrupavčitá zóna = růst kostí do délky. Rostoucí prvotní kost = hrubě vláknitá spongiózní kost, kompaktní jen z povrchových lamel).
• V poslední fázi, dojde k nahrazení jen vláknitou (lamelózní) k.
• Osteoklasty rozrušují kost a vytvářejí prostory pro její přestavbu - široké dutiny =vstup osteogenní tkáně = Haversův systém lamel.

Další druhy kostnatění

• Kostnatění ve vazivu (přímá osifikace vaziva, ektopická osifikace šlachy) – některé kosti u ryb, šlachy dolních končetin u ptáků a patologická osifikace vaziva ve svalech, perikardu a tepnách.
• Metaplazmatické kostnatění – vývoj paroží u jelenovitých, kdy chrupavka přímo vápenatí (chondrocyty à osteocyty).