ozop 05

5. TROFICKÁ POJIVA

Pojiva trofická čili tělní tekutiny

V organismu rozvádějí živiny, odstraňují zplodiny metabolismu, obstarávají výměnu plynů, zprostředkují hormonální regulaci a jsou nositeli obranné reakce.
Podobají se co do složení a funkce řídkým vláknitým pojivům.
U všech mnohobuněčných živočichů, mimo hub (vodní fáze mezoglei).
U hlístů perienterická tekutina.
U kroužkovců celomová t.
U bezobratlích hemolymfa v otevřeném cévním systému.
U obratlovců krev a lymfa v oddělených cévních sys. (tkáňový mok – vodní fáze ECM à filtrací vody přes kapiláry cévní soustavy).

Krevní tělíska (krvinky)

Chybí jen u žahavců a ploštěnců.
Jinak přítomné bb. podobné granulocytům obratlovců – pohyblivé a fagocytují, mohou být přítomna barviva.
U hmyzu – haemocyty – několik typů (viz. dále).
U obratlovců jsou krvinky morfologicky a funkčně jednoznačně popsány a definovány (viz. dále).

Haemocyty hmyzu

Klasifikace je velmi variabilní a není ujednocena. Podle Jonese existují:
Prohaemocyty - malé, kulaté, poměrně velký nucleus a silně bazofilní cytoplazma, často se dělí a jsou předchůdci jiných typů.
Plasmocyty - nejpočetnější typ, bazofilní cytoplazma, variabilní formy, fagocytóza nebo enkapsulace.
Granulární haemocyty - fagocyty s acidofilními granulemi v cytoplazmě.
Cystocyty (koagulocyty) - ve fázově kontrastním zorném poli mají hyalinní cytoplazmu, ostře definované malé jádro.
Oenocyty - Coleoptera, Lepidoptera, některá Diptera a Heteroptera. Velké bazofilní buňky s granulemi nebo s krystaly v cytoplazmě.
Spherule cells (sférické buňky) - Diptera, Lepidoptera. Velké oválné buňky s acidofilními inkluzemi.
Adipohaemocyty - Diptera, Lepidoptera + někteří jiní ze studovaných. Kapičky tukové povahy v cytoplazmě.
L. musca - žádné haemocyty v lymfě
larvy Periplaneta - mnoho haemocytů v lymfě.
Funkce: sekreční činnost, stimulace prothorak. žláz, tvorba tukového tělesa, výživa tkání, likvidace poranění.

Krev obratlovců

Funkce - rozvádění živin, výměna plynů mezi tkáněmi a dýchacími orgány, odstraňování odpadních látek do vylučovacích orgánů, rozvádí hormony, obrana těla, udržování tělesné teploty.
Velké rozdíly mezi krví obratlovců a bezobratlých.
Tekutá krevní plazma – 90% vody, plyny, soli, cukry, aminokys., tuky, 7% bílkovin a další rozváděné látky.
Krevní bb.: červené krvinky (erytrocyty – výměna plynů), bílé krvinky (leukocyty – obranné reakce), krevní destičky (trombocyty - savci, koagulocyty – ostatní obratlovci – srážení krve).

Krevní plazma

Hustá nažloutlá tekutina.
Minerální látky: Na+, Mg2+, K+, Ca2+, Cl-, I-, SO42-, PO43-.
Obsah minerálních látek: 0,85% teplokrevní, 0,65% studenokrevní, <3% mořští bezobratlí
Plyny: O2, CO2, N2
Organické látky: glukóza 0,1%, bílkoviny 7%, zbytek kapénky tuku (chylomikrony), mastné kyseliny atd.
Bílkoviny - sérumalbuminy - trombogen, sérum globuliny - enzymy, a-, b-, g- fibrinogen, achroglobuliny (chromoproteiny) funkce krevního barviva u některých bezobratlých.

Tkáňový mok a hemolymfa

Tkáňový mok - ve všech tkáních mezi všemi buňkami - výměna látek a životní prostředí všech tkání.
Produkce - buňky krevních vlásečnic a buňky tkáňové.
Složení proměnlivé. Méně bílkovin než krevní plazma.
Krvomíza – hemolymfa u hmyzu a jiných bezobratlých.
Ze srdce přímo do tělních dutin a mezibuněčných prostor ve tkáních. Koluje v neuzavřených cévních systémech. Plní funkci lymfy i krve.
Volné buňky schopné fagocytózy. U hmyzu bez krevních barviv (tracheální soustava), jinak obsahuje barviva pro vazbu kyslíku.

Červené krvinky – erytrocyty

Ploché jaderné bb., u savců bez jádra, tvar je okrouhlý (oválný – kruhoústí, velbloudovití) nebo oválný (ostatní obratlovci).
U savců bikonkávní (nemají jádro - člověk průměr 7,5 mm). U ostatních obratlovců bikonvexní.
Hlavní funkce erytrocytů = přenos kyslíku.
Jejich počet a velikost je druhově specifická a v počtu mohou být i sexuální rozdíly (skokan 250.000, člověk 4-5 mil., kapr 1.9 mil., koza 13-17 mil., kůň 6-9 mil. v 1 mm3).
Polyglobulie = více erytrocytů než norm. hodnota.
Anemie (oligocytemie) - méně než norm. hodnota erytrocytů.

Hemoglobin

Krevní barvivo obratlovců, ale i některých bezobratlých – kroužkovci.
Bílkovina globin 96%
Nebílkovinný pigment hem 4% (protoporfyrin) s Fe2+
Hb + O₂ = HbO₂(oxyhemoglobin)
O₂Hb = redukovaný hemoglobin
Plná saturace Hb - když je všechen vázán na O₂ (200ml O₂ v 1 l krve).
CO₂ + Hb - karbominohemoglobin (slabá vazba)
O₃ + Hb - methemoglobin silné oxid. činidlo - stálý (Fe³⁺)
Hb + CO - karboxihemoglobin (stálý) již O,1% CO je nebezpečné (váže se 210x více než O₂ ).

Jiná krevní barviva

Hemerytrin Fe (fialový: sumýšovci, kroužkovci).
Erytrokruorin Fe (červený: někteří pakomáři, kroužkovci).
Echinochrom Fe (žlutočervený: ježovky).
Chlorokruorin Fe (zelený: někteří mořští kroužkovci).
Hemocyanin Cu (modrý: škeble, hlemýžď, hlavonožci, rak).
Achroglobin Va (bezbarvý: pláštěnci).
Rozdíl mezi krví obratlovců a bezobratlých: bezobratlí mají dýchací barviva rozpuštěna v krevní plazmě, obratlovci je mají ve specializovaných krevních buňkách.

Bílé krvinky – leukocyty

Vždy jaderné kulovité krevní elementy.
Počet v 1mm3: člověk 6-10 tis., kapr 15 tis., koza 8 -16 tis., kůň 7-12 tis.
Množství ovlivněno chorobnými stavy (diagnostika zánětu,onemocnění kostní dřeně).

Granulocyty

velké jádro různého tvaru, mnoho ergastoplazmy (zrnitost).
Acidofilní (eosinofilní) - velká granula dobře barvitelná kys. barvivy (Giemsa - oranžově až sytě červeně). Jádro (tvar činky, sluchátka, brýlí). 2-4% všech leukocytů. Pomalá fagocytóza, amoeboidní pohyb.
Neutrofilní - mnoho drobných granulí v cytoplazmě, jádro nesegmentované, tyčinkovitého tvaru, špatně barvitelné. Fagocytují drobné částice - mikrofágy. 60-70% všech leukocytů. Infekce = zvýší se tyčky.
Basofilní - velká, hrubá granula, Giemsou barvitelné modře, kryjí jádro. Jádro téměř kulovité, nepravidelné. U člověka 1% všech leukocytů. Cytoplazma obsahuje heparin (zábrana srážení krve při zánětech).

Agranulocyty

Jádro oválné, kulovité, ledvinovité. Cytoplazma bez granulí.
Monocyty – u člověka je jedna z největších krvinek (velikost 15-20 mm – jen u savců). Jádro - velké, ledvinovité, excentricky umístěné.
V imunitní reakci z nich vznikají makrofágy.
Makrofágy- schopnost pronikat do tkání (obecná schopnost všech leukocytů) à histiocyty.
6-8% leukocytů (u člověka). Hojnější při infekcích a zhoubných leukemiích.
Jejich pohyb je stimulován chemotaxí k látkám produkovaných bakteriemi, které potom fagocytují.

Lymfocyty

Lymfocyty – v krvi jen malé, větší a střední, v kostní dřeni a míze malé, střední a velké. Zejména ve tkáních se záněty, jinak množství 20-30% (u člověka) leukocytů. Produkce protilátek. T = z brzlíku (thymus), B = bursa Fabricii (ptáci), kostní dřeň. Životnost většinou 20-25 dnů.
Odtud se dostávají do míst, kde vyzrávají:
Prekurzory T lymfocytů kolonizují brzlík (thymus), kde proliferují, vyzrávají a migrují do periferních lymfoidních org. (lymfatické uzliny, slezina, tonsily, apendix).
Prekurzory B lymfocytů získávají své vlastnosti u ptáků v bursa Fabricii a u savců se předpokládá, že vyzrávají přímo v kostní dřeni.
Oba typy lymfocytů kolují v těle a vracejí se zpět do centrálních lymfoidních org. (brzlík, Fabriciova bursa, kostní dřeň).

Krevní destičky - trombocyty

U savců malé (4mm), ploché útvary (u ptáků samostatné buňky podobné erytrocytům ptáků)à odštěpováním částí cytoplasmy megakaryocytů (velké bb. kostní dřeně).
200-300 tis. /mm3.
Uplatňují se při procesu srážení krve, ve kterém se v konečné fázi rozpustný fibrinogen plazmy mění na nerozpustný fibrin (tromboplastický faktor + jonty Ca = protrombin – trombin, katalyzuje změnu - fibrinogen – fibrin, síť vlákem zachycuje krvinky a kontrahuje, vytváří se krevní sraženina – trombus).
Koagulocyty – okrouhlé až vřetenité bb. s jádrem se vyskytují u všech ostatních obratlovců a jejich funkce je podobná trombocytům.

Míza – lymfa

Složení je podobné krevní plazmě.
Obsahuje >90% lymfocytů, zbytek eosinofilů a erytrocytů.
Méně bílkovin než v krvi – množství je závislé na orgánovém původu.
Obsah tuků je vyšší než v krvi (5-6% podle potravy).
Málo O2, mnoho CO2.
Funkce - vyživovací, obranná (ale u některých bezobratlých i přenos O2 - krevní barviva rozpuštěná).

Krvetvorba – hemopoéza

Výchozí buňka je mesenchymového původu à retikulární bb. ( má schopnost fagocytózy).
Kmenová zárodečná buňka je hemocytoblast – dává vzniknout jakékoliv buňce krevní řady (erytrocyty, leukocyty).
Erytropoéza – dualistická teorie
Bezobratlí – krevní bb. se diferencují z mesenchymových bb. a v krvi se mohou množit.
Existují populace stacionárních bb., které jsou primitivními hematopoetickými centry.

Krvetvorba u obratlovců

U nižších obratlovců jsou krvinky produkovány z mesenchymových bb. ve vazivu krvetvorných center.
Krvetvorná centra u dospělých:
Kruhoústí - pojivo střeva.
Ryby a obojživelníci – slezina.
U vyšších obratlovců: ptáci a savci - v embryogenezi žloutkový váček, játra.
V postnatálním životě ve slezině, mízních uzlinách a kostní dřeni - hematopoetické orgány (životnost se liší – člověka = 90-120 d., ptáci = 20-40 d., žáby = 700-1200 d.), zanikají v játrech a slezině.
Lymfatické orgány – sleziny, brzlík (thymus), lymfatické uzliny à množení a dozrávání lymfocytů.
Tyto orgány jsou původně osídlovány prekurzory lymfocytů z kostní dřeně.

Hematopoéza u člověka

Kostní dřeň a lymfatické orgány jsou zdrojem cirkulujících bb. až v plodovém období (od 5. měsíce).
Předtím probíhá krvetvorba v mesenchymu nebo vazivu jiných orgánů (v mesenchymu jater a sleziny od 2. do 8. měsíce).
V časných stádiích vznikají krvinky v krevních ostrůvcích přímo v cévách.
Během diferenciace ztrácí erytroblast jádro.
Hemoglobin E – přítomen v nitroděložním vývoji je jiný než postnatální hemoglobin A.
U savců s vyšší spotřebou kyslíku přetrvává i postnatálně produkce Hb E(vyšší afinita ke kyslíku).

Histogeneze pojiv

Výchozí zárodečnou tkání pro histogenezi pojiv výplňových i oporných je mezenchym, který je původní výplní a oporou v embryogenezi.
Mezenchymové bb. jsou původem ze středního zárodečného listu (mezodermu) a diferencují se v příslušné specializované bb. (které např. syntetizují vlákna a proteoglykany).
Během embryogeneze z mezenchymu vznikají chondroblasty a osteoblasty, které vylučují vlákna i amorfní složku ECM.
Jistý podíl bb. (hlavně fibroblasty) vaziv vzniká během zárodečného vývoje z dermatomu (část somitu s charakterem mezenchymu). Také chondroblasty a osteoblasty vznikají ze sklerotomu (část somitu s charakterem mezenchymu).
V pozdějším období vznikají chondroblasty a osteoblasty z fibroblastů vaziva kolem chrupavky a kosti à apoziční růst.