6. SVALOVÁTKÁŇ

TKÁNĚ SVALOVÉ

• Svalové bb. jsou specializovány na pohybovou funkci – realizována stahem (kontrakce).
• Tkáně jsou tvořeny z bb. nebo soubunní – syncytium.
• Pohyb zajišťují v cytoplazmě pravidelně uspořádaná vlákna kontraktilních bílkovin ve směru svalového stahu.
• Vývoj od primitivních stažitelných bb. hub a žahavců až po specializované komplexy bb. (soubunní v sarkoplazmě) obratlovců.
• Popudy k činnosti - odstředivé nervové dráhy, nebo tkáňové hormony.
• Typy: svalové epitely, hladká svalovina, žíhaná svalovina, srdeční svalovina.

Svalové epitely = myoepitely

• Vznik přeměnou buněk krycích epitelů: buňky rozšířené na své bázi a zde koncentrovány kontraktilní elementy myofilamenta = stažitelná tkáň.
• Podkožní svalovina láčkovců, okružní svalovina a podélná střevní svalovina ploštěnců.
• Obratlovci - oční duhovka (sval pro zužování zornice) a některé žlázy – vyprazdňování váčků.
• Původ - ektoblast či endoblast.

Hladká svalovina

• Dobře odlišitelné jednotlivé buňky (myocyty).
• Buňky mají vřetenovitý tvar, někdy s výběžky, 15-200 mm.
• Sarkolema - na povrchu – obal z retikulárních a kolagenních vláken.
• Jádro – 1, oválné, sleduje tvar buněk - protažené, při stahu se může spirálně stáčet.
• Sarkoplazma – cytoplazma svalové tkáně, s myofibrilami, sarkozómy (mitochondrie) a endoplazmatické retikulum drsné i hladké, myoglobin.
• U obratlovců omezena na vnitřní org. (stěny cév, střeva, a vývody močové a dalších soustav).
• Inervace vegetativními nervy.
• Bezobratlí – součást útrobní i pohybové svaloviny.

Organizace hladké svaloviny

• V sarkoplazmě tenké (vlákna aktinu) a silné filamenty (vlákna myozinu, tropomyozinu) uspořádané podél dlouhé osy buňky – ale ne tak přísně geometricky, jako v žíhané svalovině.
• Myocyt se může stáhnout až o 1/2 .
• Teorie: mikrofilamenta zakotvena do tzv. denzních tělísek v cytoplasmě nebo při plasmatické membráně tvořených intermediárními filamenty.
• Za přítomnosti iontů vápníku dojde k vzájemné reakci aktinu a myozinu a buňka se stahuje.
• Stupňovitá odpověď na podráždění. Dlouhodobá pomalejší činnost.
• Vznik - embryonální mezenchym – přes myoblasty.
• Sarkocyty jsou schopné se dělit a mají základní funkční organely živočišné buňky.
• V dospělosti tkáň smíšená s retikulárním pojivem (růst a obměna) až řídkým vláknitým pojivem – ochrana, vaskularizace.

Hladká svalovina obratlovců a bezobratlích

• U obratlovců - vegetativní svalovina, vůlí neovlivnitelná, jen pod vlivem vegetativního nervstva. Podráždění – mediátory z nervových zakončení nebo ze sousedních svalových buněk. Jeden neuron neinervuje všechny buňky ve skupině.
• Bezobratlí (mají jen hladkou svalovinu kromě členovců a ploutvenek) - částečně říditelná nervstvem (svalovina mozaiková – jednotlivé buňky jsou inervovány - kroužkovci, měkkýši).

– Paramyosinová hladká svalovina (mlžů) - stužkovité útvary paramyosinu kolem nichž jsou uspořádána vlákénka aktinu a myosinu - schopnost dlouhé kontrakce za malé spotřeby energie – svěrače lastur mlžů.

– Svalovina kroužkovců i jiných bezobratlích - prudká reakce.

Příčně pruhovaná svalovina = žíhaná nebo kosterní

• Fylogeneticky mladší typ. Vzácně i u primitivních mnohobuněčných (kroužkovci, měkkýši).
• U členovců a ploutvenek jako jediný typ svaloviny.
• Obratlovci - kosterní svalstvo = lokomoční svalstvo – součást pohybového aparátu, řízena CNS.
• Podléhá vůli – volní kontrola.

Základní jednotka = svalové vlákno

• Svalové vlákno = mnohojaderná buňka až několik cm dlouhý útvar krytý sarkolemou - silná a pružná.
• V sarkoplazmě až několik stovek jader a množství žíhaných vlákének – myofibril.
• Jednotlivá svalová vlákna jsou oddělena vazivem (endomysium) a spojují se v primární svazky obalené vazivem (perimysium); sekundární svazky, pokud je jich více = sval krytý vazivovou pochvou (epimysium) a fascií.

Organely svalového vákna

• Bohaté na sarkoplazmatické retikulum (hladké bez ribozómů - obaluje myofibrily, slouží jako zdroj iontů Ca, možná se podílí na vedení vzruchu) a příčné tubuly, které se sem zanořují jako vchlípeniny cytoplazmatické membrány a vedou vzruchy z povrchu dovnitř svalového vlákna.
• Velmi hojně jsou zastoupeny mitochondrie.
• Kyslík z okolních kapilár přejímá v cytoplazmě hojně obsažený myoglobin (větší afinita ke kyslíku než hemoglobin).

Struktura myofibrily

• Ultrastruktura myofibrily – telofragmy (Z-linie - příčné přepážky z intermediálních filament umožňují zakotvení jednolomných vláken F-aktinu, na která jsou vázány molekuly tropomyozinu a troponinu).
• Mezi aktinová vlákenka (I-terčík) částečně zasahují vlákna myozinu (A-terčík). Místo mezi telofragmami se nazývá sarkomera.
• Uprostřed je světlejší zóna H – sem nezasahují vlákna aktinu. V níž leží příčně mezofragma (M-linie).

Svalové vlákno – stah

• Myozin - velké množství molekul tvoří jedno vlákno. Každá z molekul má vláknitou část a hlavici. Hlavice je sídlo ATP-ásové aktivity.
• Tropomyozin blokuje interakci aktinu a myozinu a jeho poloha je určována vazbou s troponinem, na ten se váže Ca2+ à ER (nervový signál) a tím mění polohu tropomyozinu a umožní vazbu aktinu a myozinu (za spotřeby ATP) à stah svalu.
• Aktinová vlákna se posunují směrem do středu sarkomery (opět za spotřeby ATP). Další ATP molekuly umožňují disociaci hlavice myosinu od aktinu a nové připojení v místě blíže tzv Z linii – středu zakotvení myozinových vláken. Tak je aktin postupně vsunován mezi vlákna myozinu. Činnost je současná a naráz.
• Klesne-li Ca2+ koncentrace vyčerpáním vápníku přestane myosin reagovat s aktinem a působením ATP se vazby uvolní. Svalové vlákno se uvolňuje.

Inervace - nervosvalová ploténka

• 1 svalové vlákno - jen 1 neuron nebo 1 neuron - více svalových vláken à odpověď vlákna vše nebo nic.
• 1 svalové vlákno – více neuronů à postupné stahování a uvolňování.
• Zpráva o situaci ve svalstvu: nervosvalová zakončení, šlachová vřeténka.

Typy žíhané svaloviny

• bledá (fázická) - mnoho myofibril méně myoglobinu a sarkozómů (mitoch.) – krátkodobě, velká výkonnost (někteří ptáci, ryby).
• červená (tonická) - méně myofibril, více myoglobinu a sarkozómů – dlouhodobě, méně výkonná (šelmy, kopytníci).
• u hmyzu schopnost svalových vláken reagovat na nervové impulsy i postupným stahováním.

Zvláštní modifikace žíhané svaloviny – elektrické orgány:

• u některých ryb (paúhoř elektrický) a paryb (parejnok elektrický)
• tkáň tvořena destičkovitými útvary uspořádanými do sloupce, jejich napětí se sčítá.
• obrana, získání kořisti, komunikace, orientace…
• paúhoř - podél páteře 5 - 6 tisíc útvarů = výboj 600V (elektr. impulsů).

Myokard

• Srdeční svalovina obratlovců, stálá rytmická aktivita.
• stavební jednotka 1-jaderná buňka (cylindrický útvar), sarkoplazma mnohem bohatší na sarkozómy a chudší na myofibrily.
• síťsvalových vláken přecházejí v sebe můstky (jádra ve středu svalových buněk).
• interkalární disky - příčné „přepážky“ mezi buňkami a vlákny = buněčné kontakty srdeční svaloviny, předávání podráždění (desmozómy spolu s nexusovými spoji).

Vlastnosti srdeční svaloviny

• Myokard neschopen regenerace.
• Endomysium - retikulární a jemné kolagen. vazivo s tukovými buňkami, řečiště kapilár a lymfatických cév.
• Aktin a myozin má stejnou strukturu jako u žíhaného svalsva.
• Autonomní převodní systém - Purkyňova vlákna:
• Nelze ovlivnit centrálním nervstvem, pouze částečně ovlivnitelné autonomním nervstvem (parasympatikus – zpomaluje, sympatikus – zrychluje).

Regenerace svalové tkáně

• Hladká svalovina je schopná regenerace: myocyty si zachovávají jistou schopnost proliferace + nediferencované mezenchymové buňky.
• Příčně pruhovaná svalovina – problém je rychlá tvorba vazivové jizvy: vazivové bb. rychle proliferují a předběhnou svalové bb., které jsou pomalejší.
• Srdeční svalovina je neschopná regenerace, vzniká vazivová jizva.

Histogeneze svalové tkáně

• Vzniká ze středního zárodečného listu = mezodermu.
• Hladké svalové bb. jsou z mezenchymu.
• Srdeční svalovina vzniká z přední části laterálního mezodermu.
• Žíhaná svalovina vzniká z bb. myotomu somitů, kdy bb. získávají opět charakter mezenchymu a produkují myoblasty, které přestávají syntetizovat DNA a splývají v myotuby (základ svalového vlákna). Pro další vývoj je důležitá inervace.
• Myoepitelové bb. mají původ v epitelu.