9. ROZMNOŽOVÁNÍ A VÝVOJ ŽIVOČICHŮ

Rozmnožování živočichů

• Rozmnožování - jeden z charakteristických znaků živých organismů.
• Průběh života jedince - životní cyklus, ontogeneze (vývojová biologie).
• Životní c. = oplození, embryogeneze (vývoj zárodku), uspořádání těla (morfogeneze) a orgánů (organogeneze), potom jedinec dospívá a vytváří pohlavní bb., stárne a umírá (postembryonální vývoj).
• Může být stádium larvy – není dostatečná žloutková výživa nebo výživa matkou. Larva – doplní nezbytné zdroje à metamorfóza v dospělce (imago).
• Rozmnožování (reprodukce) – jedinečná schopnost vytváření kopií vlastního těla na genetickém podkladu a metabolických schopností, které využívají materiálové zdroje a přeměňují je na potřebné stavební a funkční látky.
• R. se uskutečňuje pohlavně nebo nepohlavně.

Rodozměna a nepohlavní rozmnožování

• Může docházet i ke střídání p. a n. r. u 1 druhu – střídání generací (pravidelné – rodozměna, metageneze).
• Může také docházet k rozmnožování oplozenými nebo neoplozenými vajíčky – různorodost (heterogonie).
• Při n. (asexuálním, vegetativním) r. se nevytvářejí specializované pohlavní buňky = nový jedinec je tvořen z tělních buněk mateřského jedince - u prvoků, u mnohobuněčných ž. (u přisedlých, nepohyblivých ž. nebo mnohobuněčných parazitů).
• Rychlý způsob rozmnožování, který se uplatňuje za příznivých podmínek a umožní rychlé zvýšení počtu jedinců druhu.
• Umožní rozmnožení i přisedlých živočichů, kde by setkávání jedinců k rozmnožování bylo problémem.
• Má shodnou genetickou informaci jako rodičovský org.

Nepohlavní rozmnožování prvoků

• Dojde k mitotickému dělení jádra (karyokineze) a potom k rozdělení cytoplazmy a organel (cytokineze).
• Častý je vznik kolonií à jedinci spojeni společným rosolovitým obalem, nebo výběžky cytoplazmy.
• Podle typu cytokineze rozlišujeme:
• 1. Množení dělením – na 2 jedince (binární dělení).
  2. Množení rozpadem (schizogonie, sporogonie, polytomie)– mnohonásobné rozdělení jádra, okolo nových j. se soustřeďuje cytoplazma a nové organely a mateřský jedinec se rozpadá na velký počet dceřinných bb.
• 3. Množení pučením – na mateřské b. vznikají výrůstky (pupeny), které se po dosažení určité velikosti osamostatňují – přisedle žijící nálevníci (rournatky – Suctoria). Nový jedinci nejprve pohybliví a pak teprve přisedají.

Binární dělení prvoků

• Je nejčastější.
• Mateřský jedinec se podélně (bičíkovci) nebo příčně (nálevníci) rozdělí na 2 dceřiné jedince.
• Organely se regenerují po rozdělení, případně se vytvářejí před rozdělením.
• Případná pevná schránka se rozdělí na 2, nebo si ji jeden jedinec nechá a druhý vyrobí.

Nepohlavní rozmnožování mnohobuněčných

• Nový jedinec vzniká vždy ze skupiny buněk mateřského organismu:
• často u skupin s velkou schopností regenerace
  (ostnokožci, kroužkovci...).
• Předpoklad - alespoň část bb. dospělce neztratila schopnost proliferace + je schopná dediferenciace a následně pak přeměny v různé typy bb.
• 1. Množení dělením (fisiparie - láčkovci, ploštěnky, kroužkovci a ostnokožci). Mateřský jedinec se podélně nebo příčně dělí a ztrácí při dělení svoji individualitu (chybějící orgány a části těla se nahrazují).
  Např. příčné dělení medůzovců - postupné odškrcování dceřinných jedinců na ústním konci mateřského polypa – strobilace (podobně probíhá vznik článků za hlavičkou tasemnice – nejsou však samostatní jedinci).
  

Nepohlavní rozmnožování (polyembryonie)

• Zvláštní typ dělení - polyembryonie - dělení ve stádiu zárodečného vývoje, kdy se rozrýhované vajíčko rozpadne na 2 nebo více skupin bb. a každá skupina dá vznik samostatnému jedinci.
• U parazitických blanokřídlých.
• Nahodile u mnoha savců včetně člověka - jednovaječná dvojčata, ale velmi časté je pásovců.

Nepohlavní rozmnožování pučením u mnohobuněčných

Gemiparie:

• - Mateřský organizmus si zachová svou celistvost a nový jedinec se vyvíjí jen z malé skupiny buněk jeho těla (pupen).
• Často vznikají kolonie, kdy dceřinní jedinci zůstávají na mateřském těle (trubýši).
• Pučení můžeme dělit na vnější (žahavci-nezmaři), nebo vnitřní (houby-vnitřní pupeny=gemule, láčkovci, mechovky a sumky).
• Pupeny mohou vznikat na libovolných místech těla, nebo na zvláštních, k tomu účelu vyvinutých výrůstcích (Pláštěnci -salpy).
• Na místě vzniku pupenu bb. dediferencují, proliferují a znovu diferencují.
• Zvláštním typem pučení je polyembryonické p. u tasemnic rodu Echinococus – nové skolexy se oddělují jako vchlípeniny stěny cysticerkového vaku.
  
  

Pohlavní rozmnožování

• Sexuální rozmnožování – nemusí vést ke zvýšení počtu jedinců – prvoci.
  - Pohlavní proces – vývoj, diferenciace a splývání pohlavních buněk (spermie+vajíčko).
  - Pohlavní buňky = gamety – haploidní (meiotické dělení) a ty splynou v zygotu – diploidní ànový jedinec.
  - V zygotě se kombinují geny obou rodičů a potomci
  tak mají rozšířenou dědičnost - větší adaptabilita
  na měnící se podmínky prostředí.
• - Pohlavně se rozmnožují téměř všichni
  mnohobuněční živočichové a většina prvoků.

Pohlavní rozmnožování prvoků

• Část prvoků se množí jen nepohlavně.
• Při pohlavním rozmnožování se kombinuje genetický materiál
  jader buněk různých jedinců a při nejjednodušším způsobu jsou gamety tvarem i fcí shodné – izogamie.
• Pokud se liší tvarem a fcí à samčí jsou pohyblivější a menší = mikrogamety a samičí jsou nepohyblivé a větší = makrogamety (proces p. r. – anizogamie).
• Někteří nálevníci - konjugace.
• Trepka obsahuje v normálním případě 2 jádra, mikronukleus a makronukleus, ale pouze 1. z nich se účastní konjugace. Nejprve se 2 jedinci spojí svými buněčnými ústy. Mikronukleus (2n) à meiotické dělení à 4 haploidní jádra. 3 zanikají a 4. zbývající se ještě 1x mitoticky dělí à 2 jádra. 1 z nich je tzv. „migratorní“, tato jádra si vymění oba konjuganti. Následně 1 právě přenesené migratorní jádro splyne v každém jedinci s 2. (stacionárním) jádrem. Takto vzniklé jádro se v každé buňce 3x mitoticky dělí za vzniku 8 jader. Zaniká starý makronukleus a z 8 jader 4 à makrunukleí. 4 zůstávají mikronuklei. Následně se každý konjugant 2x po sobě mitoticky rozdělí (bez kopírování genetické informace), čímž se nakonec v každém jedinci vyskytuje 1 mikronukleus a 1 makronukleus.

Hermafrodotismus x gonochorismus

• Živočichy dělíme na hermafrodity a gonochoristy.
• U hermafroditů gonády obojího typu neseny týmž jedincem.
• U gonochoristů - jedinec nese jen jeden typ gonád: samci varlata = testes, samice vaječníky = ovaria.
• Generativní orgány: pohlavní žl. – vývoj gamet, pohlavní vývody – splývání s vylučovacími org. (urogenitální s.), rozdíly mezi samčími (chámovody či spermidukty) a samičími (vejcovody či ovidukty), přídatné žlázy pohlavní (výživa a vhodné prostředí g.- ústí do pohl. vývodů – žloutkové žl.), kopulační orgány - kontakt g.

Gonochoristé

• samci a samice se liší svými gonádami = primární (prvotní) pohlavní znaky
• následně i anatomicky a morfologicky - sekundární (druhotné) pohlavní znaky - závisí na primárních pohlavních znacích (prostřednictvím pohlavních hormonů)
• Vznik pohlavní dvojtvárnosti = sexuální dimorfismus.
• Sekundární pohlavní znaky mohou být:
• trvalé (po celý život)
• periodické - objevující se v době pohlavní aktivity (svatební šat mnoha ptáků, hřebeny samců čolků, chování…).

Pohlavní rozmnožování mnohobuněčných živočichů

• Je pro mnohobuněčné živočichy typické.
• Vytvářejí se pohlavní buňky - gamety.
• Samičí pohlavní buňka – vajíčko x samčí pohlavní buňka - spermie.
• Zralé gamety jsou haploidní a výsledná zygota diploidní.
• Jde o oogamii - vytváří se velké nepohyblivé vajíčko - výživné rezervy jako zdroj energie a materiálu pro vyvíjející se zárodek a spermie - menší a pohyblivá - setkání a splynutí gamet.
• Pohlavní buňky vznikají v gonádách (pohlavních žlázách).

Rozmnožovací soustava (houby – kroužkovci)

• U hub – gamety z archeocytů v jakémkoliv místě mezoglei (hermafrodité i gonochoristé).
• Láčkovci – primitivní gonády.
• Ploštěnci – jednoduché à složité hermaf. ústrojí (párovitý vaječník, více párů varlat, vejcovody, chámovody, chámomet, atrium s kopulační bursou, penis, pohlavní vývod- ploštěnky, tasemnice, motolice).
• Hlísti – gonochoristé – pohl. dimorfismus – samci menší – chámovod, kloaka a pářící org. spikuly.
• Kroužkovci – gonochoristé bez pohl. dimorfismu až hermafroditismus u máloštětinatců (gonády jen v některých článcích, opasek = clitellum – samčí a samičí pohl. otvor).

Rozmnožovací soustava (členovci – pláštěnci)

• Členovci: korýši – gonochoristé mimo přisedlých druhů a pohlavní dimorfismus. Spermatofory – spermie spojeny do shluků à pohlavní ústrojí samice.
• Pavoukovci – zvláštní inseminační org. v pedipalpách samců.
• Hmyz – pohl. dimorfismus – velikost těla, kutikulární org., samice ve vaječnících folikulární bb., samci – spermatofory, kopulační org.
• Mekkýši: mlži, hlavonožci – gonochoristé, plži – hermafrodité (ovotestis – 1 žláza, ovidukt, spermidukt, semenné váčky, šípový vak, penis, spermatofory). Hlavonožci – přenos spermatoforů na hektokotylovém rameni à pohlavní ústrojí samice.
• Ostnokožci – gonochoristé a vnější oplození.
• Kopinatci – hermafrodité, oplození vnější.
• Pláštěnci – hermafrodité – samostatné vyústění g.
• (vršenky), společně do kloaky (salpy).

Rozmnožovací soustava obratlovců

• Gonochoristé (malá výjimka partenogenetičtí plazi).
• Funkční hermafroditismus – nerozlišené gonády – produkce samčích i samičích g. (kruhoústí, ryby a vzácně obojživelníci).
• Gonády jsou coelomového původu.
• Vaječníky (ovaria) a vejcovod (oviductus): vaječníky oválné párové (kruhoústí a ryby nepárový), uvolnění vajíčka à coelom. dutina nebo ven (kruhoústí), vejcovody (ryby, suchozemští obratl.).
• Děloha a pochva: diferenciace vejcovodu à zadržení v., vylučují přídatné v. obaly à děloha (uterus – párová – primitivní amniota a savci, nepárová – primáti). Podobně pochva (vagina) a ústí do kloaky (plazi, ptáci) nebo povrch těla (savci – vnitřní oplození).
• Varlata (testes) – oválná párová (kruhoústí – nepárové) jsou dorzálně úmístěná a u savců klesají na ventrální str. nebo v mimotělní výchlipce (šourek = scrotum), mimo kruhoústých oddělené od coelomové d. Semenotvorné kanálky se spojují v 1 centrální k. nebo pleteň k. (savci, ptáci), chámovod (ductus deferens), ústí sem – semenné váčky, prostata, nadvarle (epididymis- paryby, savci), močová trubice (ryby – papilla urogenitalis, kopulační orgán obratl. s vnitřním oplozením (derivát kloaky).

Vznik a vývoj pohlavních buněk

• U většiny živočichů z prapohlavních buněk = primordiální gonocyty. Původně se diferencují na jiném místě než gonády a pak do nich vcestují (u savců- ze stěny žloutkového váčku).
• - P. gonocyty se již v zárodku odlišují od tělních - somatických buněk a mohou z nich vzniknout jen pohlavní buňky (bb. je málo – stovky, pokud jsou zničeny jedinec je sterilní).
  - Tyto bb. představují buněčnou linii vedoucí ke vzniku pohlavních bb. – zárodečná linie.
• - Vývoj gonád určuje ne/přítomnost chromozomu Y.
• - Gonády slouží k uložení, výživě i ochraně gamet.
• V gonádách probíhá gametogeneze: spermatogeneze (např. vývoj spermií ve varlatech) nebo oogeneze (např. vývoj vajíček v ováriích).

Vývoj pohlavních buněk

• U nižších bezobratlých se tvoří gamety z nediferencovaných tělních bb. (nezmar- v blízkosti ramen samčí a ve středu samičí gamety).
• Spermatogeneze - vývoj samčích pohlavních buněk.
• Oogeneze - vývoj samičích pohlavních buněk.
• Fáze rozmnožovací - mitotická dělení - roste počet buněk.
• Fáze růstová - buňky se zvětšují.
• Fáze zrání - meióza - (buňky dosud diploidní – pak haploidní - ½ počtu chromozómů).Výsledkem jsou 4 haploidní bb.

Spermatogeneze

• Je nejlépe prozkoumána u člověka a savců (probíhá ve stěnách semenných kanálků varlat – Sertoliho bb.=vyživovací fce).
• Primordiální gonocyty v rozmnožovací zóně - mitóza à spermatogonie.
• Vstup do růstové fáze – posun do růstové zóny à spermatocyty I. řádu.
• Ty vstup do meiózy – redukční dělení – spermatocyty II. řádu (po heterotypickém dělení) a po homeotypickém dělení z každého spermatocytu II ř. (zrací zóna) à 2 spermatidy (haploidní bb.).
• Z nich procesem spermateliózy à spermie (blízko vnitřního povrchu semenného kanálku) à dutina semenného kanálku à nadvarle a pohlavní vývody.

Typy spermií

• U mnohob. se podobají bb. bičíkovců, ale zřídka se vyskytují spermie bezbičíkaté – např. améboidní tvar (korýši, roztoči, škrkavky).
• Bičíkaté s. – převažuje jádro nad cytoplazmou.
• Tělo: hlavička, krček a ocásek (bičík).
• Hlavička = jádro + akrosom (velký lyzozom).
• Krček = mitochondrie, centrozom.
• Ocásek = bičík má stejnou strukturu jako bičík prvoků.

Oogeneze

• Vývoj vajíčka ve vaječníku (vícevrstevné epiteliální váčky = Graafův f. s vajíčky). Podle velikosti G. f. – stupeň zralosti v.
• Z primordiálních gonocytů vznik diploidních oogonií. Ty se mitoticky množí – rozmnožovací fáze (embryonální vývoj savců).
• Vstupem do heterotypické fáze meiózy se mění v oocyty I. řádu – (primární oocyty) určitý počet, který se již nezvětšuje (u čl. -40 tis.).
• U mnoho druhů org. se zastaví vývoj oocytů v profázi 1. dělení (dny-roky, např. čl. 12-45 let).
• Růst tohoto stádia oocytů během pohlavní zralosti – růstová fáze (až 10 000 x, nejvíce u ptáků, méně u savců). Hromadí se žloutek a množí RNA, bílkoviny a organely.
• Dokončí se heterotypické dělení – 1 oocyt II. řádu (sekundární oocyt) a 1 pólová b. (oboje jsou haploidní) – zrací fáze (u obratlovců – hormony hypofýzy à tvorba pohlavních hormonů).
• Homeotypické dělení - oocyt II. ř. se mění na ootidu a 3 pólové b. (dělení 1. pólové b.), následné vstřebávání pólových bb. à zralé vajíčko + 1 pólová b. (do oplození v metafázi 2. meiotického d.).

Typy vajíček

• Podle množství a uložení žloutku (zásobní látky) – vznik a ukládání během vitelogenní fáze. Polární rozlišení vajíček – animální a vegetativní pól – průnik živin (obojživelníci, plazi a ptáci).
• 1. vajíčka alecitální - bez žloutku – savci. Zárodky se vyvíjejí v těle matky, nepotřebují rezervy.
• 2. vajíčka oligolecitální – malé množství žloutku, a ten je rozložen rovnoměrně v cytoplazmě (ostnokožci)
• 3. vajíčka mezolecitální – se středním množstvím žloutku - obojživelníci
• 4. vajíčka – polylecitální – žloutek tvoří většinu vajíčka
  - cytoplazma s jádrem v terčíku (ryby, plazi, ptáci) = telolecitální.
  - cytoplazma jako obal kolem žloutku (hmyz) = centrolecitální.

Vaječné obaly

• Primární – vylučuje oocyt à membrana vitellina – ptáci; corona radiata (vnější obal v.) a pod ním je zona pellucida – savci.
• Sekundární – vylučují folikulární bb. à chitinoidní obal – hmyz.
• Rosolovité obaly – měkkýši, hmyz, ryby, obojživelníci.
• Terciární – vylučují přídatné žlázy à skořápky (kožovité – plazi), papírové blány a bílek u ptáků.
• Oplozené ptačí vejce: zárodečný terčík, žloutek, žloutková blána, bílek, papírová mem., skořápka.

Ovulace a pohlavní cykly

• V určitém období – říje (estrus), kdy je samice hormonálně připravena na ovulaci v. à feromony = signál – epigamní chování (námluvy, boj, pohybové a zvukové projevy samců - tok). 1x za sezónu = monoestrické nebo vícekrát = polyestrické (např. čl. – 28 dní – ovulační cyklus).
• U samic dochází ke konečnému růstu folikulu (Graafův f. – savci) vlivem lutropinu (LH) a folitropinu (FSH) à pohlavní hormony vyvolávající ovulaci (estrogeny, progesteron) a příprava uhnízdění (nidace) vajíčka (blastocysty). Po uhnízdění vajíčka tuto roli převezme zbytek folikulu (žluté tělísko – progesteron à gonadotropiny, zabraňují další ovulaci), později tuto fci přebírá placenta (choriový gonadotropin, progesteron).
• Pokud není vajíčko oplozeno, tak se uvolní zbytnělá děložní sliznice a je vyplavena krvácením (menstruace).

Oplození

• Oplození – střetnutí spermie s vaječnou b. Různá – gamety vypouštěny do vody (vnější o.-tření ryb), páření = kopulace – spermie zaváděny kopulačními org. do pohlavního ústrojí samic (vnitřní o.).
• Fůze spermie s vajíčkem à oplozovací reakce, u savců – s.+ zona pellucida, akroz. váček à naruší v. obaly, navázání na plazm. mem. (receptor) a splynutí plazmatických mem. obou b. a následné splynutí prvojader (v. kortikální granule uvolní obsah a zabrání vniknutí další spermie – změna polarizace a následná neprostupnost mem., oddálení mem.).
• Vzniká diploidní zygota, která se mitoticky dále dělí (rýhování) a dává vznik diploidnímu mnohob. org. (nejprve jeho zárodku – embryu).