10. OPLOZENÍ A VÝVOJ ŽIVOČICHŮ

Průběh oplození

• Před splynutím membrán musí u savců proběhnout úprava povrchu spermie – kapacitace – probíhá v samičích pohlavních cestách.
• S proniká do V na libovolném místě, nebo v oblasti animálního pólu zárodečného terčíku nebo otvory = mikropyle u V s pevnými obaly.
• Oplození vnější - mimo tělo samice - např. ryby (oviparní živočichové ).
• Oplození vnitřní - ve vývodových cestách pohlavních org.

- ovoviparní = oplození uvnitř samičích b., které nesou vajíčko s částečně vyvinutým zárodkem – obojživelníci, plazi, ptáci a vejcorodí savci.

- ovoviviparní (vejcoživorodost) - vejce se vyvíjí v těle matky a mláďata se líhnou těsně před porodem, v jeho průběhu nebo vzápětí. Matka poskytuje vejcím ochranu, nikoliv však výživu či jinou metabolickou pomoc (např. některé ryby, plazi).

- viviparní = oplození v těle matky, která rodí živá mláďata -

- ostatní savci.

Blokace polyspermie

• S rozpozná V pomocí svého receptoru, jeho aktivací à zvýšení konc. Ca 2+ à exocytóza akrozomálního váčku – enzymy – rozruší zona pellucida V a S je v kontaktu s cytoplazm. mem. V à splynutí mem. V+S a dochází k oplozovací reakci.
  Oplozovací reakce = složitý proces bránící průniku dalších S = monospermní oplození.
  1. fáze oplozovací reakce –několik sekund po kontaktu membrán se změní náboj membrány V (depolarizace plazm. mem. – zamezí se vstupu další S).
• Další zvýšení konc. Ca 2+ à (minuty) 2. fáze oplozovací reakce – kortikální reakce – kortikální granula – pod cytoplazmatickou mem. V, jejich obsah se vylije mezi c. membránu V a žloutkovou = vitelinní mem. – ta se odloučí od povrchu a vytvoří oplozovací membránu – zpevnění mem. a brání vniku dalších S.
• Po proniknutí S do V ztrácí spermie většinou bičík à samčí prvojádro.
• Z krčku S se uvolní centrozóm a v cytoplazmě vajíčka se vytvoří dělící vřeténko.

Modifikace oplození

• Fyziologická polyspermie: Do V proniká pravidelně více S (jen 1, však splyne s J V, ost. S se mění ve vitelofágy – jádra, která napomáhají vyvíjejícímu se zárodku při trávení žloutku).
• 1. pseudogamie – S pouze aktivuje V k vývoji, neúčastní se ho. Některé ploštěnky, hmyz, ryby. Vývoj zárodku jen se samičím J – gynogeneze. Není redukční dělení.
• 2. partenogeneze – V vývoj zcela bez účasti S – není ani aktivace V spermií. U parazitů, přisedlých, kde je výhodou rychlé množení – mšice, vířníci. Buď je jediným způsobem rozmnožování (korýši), nebo střídání generace partenogenetické s bisexuálně se rozmnožující – heterogonie (mšice, vířníci...).
  Partenogeneze diploidní (buď potlačeno zrací dělení V nebo proběhne, ale jádro V splyne s pólovou b.) – potomek má 2n sadu chromozomů.
  Partenogeneze haploidní – potomek je haploidní – vznikají samci - blanokřídlí, roztoči, vířníci.

Vývoj jedince – ontogeneze

• Ontogeneze – období od oplození vajíčka po smrt jedince.
• 2 etapy – 1. období embryonálního vývoje (vývoj jedince uvnitř vaječných obalů a někdy i v těle matky).
• 2. postembryonální období (po vylíhnutí nebo zrození prodělává mládě ještě toto dlouhé období, které trvá až do dospělosti, pak org. stárne = stárnutí a nakonec umírá = smrt.
  
  

Rozdělení embryonálního vývoje

• Období blastogeneze a období organogeneze.
  Blastogeneze – rýhování vajíčka a tvorba zárodečných listů. Zárodek téměř neroste, ale dochází k dělení bb. a diferenciace zárodečných listů.
• Organogeneze – rychlý růst celého zárodku a diferenciace tkání a orgánů.
  Blastogeneze:
  Rýhování – mitotická dělení
  Z jednobuněčné zygoty vzniká mnohobuněčný útvar.
  Vznikající buňky = blastomery se neustále zmenšují.
  O typu rýhování rozhoduje množství a rozmístění žloutku (žloutek brání rýhování) - s menším množstvím žloutku se rýhují celá V, s větším množstvím žloutku se rýhuje jen část cytoplazmy s jádrem.
  Konečným stádiem rýhování je blastula.
• Během rýhování nedochází k transkripci DNA (potřebné mRNA a rRNA vznikly během oogeneze à postupná aktivace).

Typy rýhování

• Hmota je ve vajíčku nestejnoměrně rozložena; genetická informace vázaná na ribosomy a mitochondrie je umístěna blíže animálního pólu vajíčka, zásobní látky (žloutek) poblíž vegetativního pólu.
• Vaječné obaly: membrana vitellina (u hmyzu, měkkýšů, obojživelníků a ptáků), chorion (u pláštěnců a vodních obratlovců), zona pellucida (u savců).
• Z jedné buňky oplozeného vajíčka se vytváří rychlým
• mnohonásobným dělením, které není doprovázeno
• růstem, základ mnohobuněčného živočicha.
• V à mitotické dělení àdceřiné buňky (blastomery) àmorula (připomíná moruši).

· Rýhování celkové (totální) - vajíčko se rýhuje celé – ostnokožci, savci, obojživelníci.
· Rýhování částečné (parciální)– rýhuje se jen vlastní cytoplazma s jádrem, žloutek ne:
a) terčíkovité (diskoidální) - rýhuje se jenom malý terčík cytoplazmy (ryby, plazi, ptáci);
b) povrchové (superficiální) – cytoplazma na povrchu se rýhuje, žloutek uvnitř ne (hmyz).

Totální rýhování

• Rýhování začíná rozdělením vajíčka na dvě blastomery. Ty se opět každá rozdělí, takže z nich vzniknou 4, poté 8, dále 16, 32, atd.
• Jestliže blastomery animální hemisféry leží nad blastomerami vegetativní hemisféry, nazývá se toto rýhování radiální.
• Pokud jsou m. vřeténka během třetího dělení vůči sobě postavena šikmo (ve spirále), nazývá se takové rýhování spirální.
• Rýhování vajíček s malým množstvím žloutku (isolecitální vajíčka), dělící roviny v tomto případě procházejí celým vajíčkem, rýhování je
• úplné, holoblastické.

a) celkové rovnoměrné – totální ekvální – blastomery stejně velké (porifera, žahavci, ostnokožci, placentální savci).
b) celkové nerovnoměrné – totální inekvální – žloutku málo, ale je rozložen nerovnoměrně – víc je ho v polovině vegetativní – blastomery zde jsou větší = makromery. Na animálním pólu (zde žloutku nejméně) menší = mikromery (obojživelníci, pásnice).

Rýhování parciální

Je-li žloutek nahromaděn blíže vegetativnímu pólu (telolecitální vajíčka), rýhování probíhá pouze na animálním pólu – meroblastické r.

a) terčíkovité - diskoidální – ryby, plazi, ptáci, hlavonožci. Rýhuje se jenom malý terčík cytoplazmy (zárodečný terčík) na animálním pólu V. vegetativní pól se mění na nečleněný žloutkový vak, krytý na povrchu vrstvou zvanou periblast.

b) povrchové = superficiální – hmyz (cytoplazma na povrchu, uprostřed žloutek a v něm J). Cytoplazma na povrchu se rýhuje, žloutek uvnitř ne. Jádra vzniklá mitózami se přesouvají do povrchové cytoplazmy, pak vznik membrán à periblastula.

Blastocoel a blastula

• Během počátečních rýhovacích dělení mají dceřiné blastomery tendenci zaujímat kulový (sférický) tvar. Deformují se pouze stěny, které jsou ve vzájemném kontaktu. Uvnitř shluku blastomer se vytváří dutina zvaná blastocoel (vzniklý rozestupem bb.), v důsledku čehož vzniká mnohobuněčný sférický útvar zvaný obecně blastula = konečné stádium rýhování.
• U alecitálních V nejprve à morula (kompaktní morušovitý útvar bb.) à blastula.
  Různé typy blastul:
  Radiální rýhování à výsledný dutý sférický útvar - bb. soustředěny do jediné povrchové vrstvy (blastodermu) à coeloblastula.
• Blastula může zůstat plná (vyplněná bb.) – spirální r. àstereoblastula.
• Meroblastické r. - blastomery se dělí jen na omezeném okrsku povrchu V a zbytek V zůstane nerýhován (amorfní žloutek) à discoblastula.
• Jestliže rýhování zasáhne celý povrch vajíčka a žloutek je uzavřen uvnitř, nazývá se periblastula.
• U alecitálních savců vzniká úplným r. váček s velkou dutinou à blastocysta.

Stavba blastocysty

• Vnitřní vrstva buněk – embryoblast = inner cell mass.
• Získání embryonálních kmenových buněk.
• ESCs jsou totipotentní (diferenciace ve všechny typy tkání).
• Vnější vrstva buněk –trofoblast.
• Velikost blastocysty čl. –0,1-0,2 mm.

Gastrulace

• Nejjednodušším a nejrozšířenějším případem gastrulace je invaginace coeloblastuly, tedy vchlípení části jejího povrchu do blastocoelu à gastrula.
• Tvorba zárodečných listů. Skupiny buněk se organizovaně přesouvají na určená místa v zárodku à uvnitř zárodku tak
• vzniká druhotná dutina = prvostřevo (archenteron), která je s vnějším prostředím spojena otvorem zvaným prvoústa (blastoporus).
• Výsledkem je útvar, jehož stěny jsou tvořeny dvěma vrstvami, tzv. coelogastrula (ektoderm = vnější a entoderm = vnitřní).
• Nová lokalizace a nové kontakty bb. určují jejich další vývoj = indukce.
  Přesuny skupin bb. jsou realizovány gastrulačními pohyby = morfogenetické pohyby.
  
  

Další typy gastrulace

• Gastrulace imigrační (ingrese) – bb. se uvolňují z povrchové vrstvy a migrovat do blastocoelu a jeho výsledkem je opět stereogastrula (láčkovci).
• G. involuční (involuce) – z diskoblastuly – okraj disku proliferuje, ale stáčí se dovnitř, takže se na povrchu žloutkového vaku vytváří dvouvrstevná gastrula, u níž je ektoderm na povrchu a entoderm pod povrchem.
• G. delaminační (delaminace) - rovina dělení buněk je paralelní s povrchem blastuly, takže entoderm vzniká jako vrstva, která je růstovým produktem ektodermu (láčkovci).
• G. epibolická (epibolie) – ze stereoblastuly - není blastocoel (vnitřek je zcela vyplněn bb.), ektoderm se diferencuje rychlou proliferací buněk na animálním pólu a jejich následným přerůstáním v podobě povrchové vrstvy směrem k vegetačnímu pólu, přičemž vzniká entoderm. Archenteron přitom vzniká invaginací jako postupně se zakládající a zvětšující prostor uvnitř entodermu (měkkýši).

Vznik mesodermu

• U většiny živočichů se mezi ektodermem a entodermem diferencuje ještě další vrstva buněk (tedy třetí zárodečný list), tzv. mesoderm.
• Mesodermální buňky mohou vznikat z ektodermu a proto se tento zárodečný list označuje jako ektomesoderm. Je to evolučně i ontogeneticky starší typ vzniku mesodermu (např. u primitivních žahavců).
• Během embryogeneze je však zprvu doplněn a později nahrazen mesodermem vznikajícím z entodermu (mesoderm, přesné označení by mělo být entomesoderm = většina živočichů ).
• U ostnokožců a strunatců, vzniká mesoderm přímo ze stěny prvostřeva.
• Zatímco tkáně z ektodermu a entodermu – epithely (tzn. tkáně, jejichž buňky přiléhají těsně k sobě a množství ECM je nepatrné).
• Mesoderm se ve své podstatné části diferencuje v mesenchym, který jako řídká houbovitá tkáň obsahuje značné procento ECM a vyplňuje prostor mezi oběma zárodečnými listy.
• Mesoderm však může tvořit i tkáň zvaná mesoglea, kde amorfní rosolovitá složka zcela převládá (může být v různém stupni doplněna vláknitými substancemi), bb. jsou jen ojedinělé nebo mohou zcela chybět (např. u polypovců).

Vznik coelomu

• Mesoderm však nevyplňuje prostor mezi vnějším a vnitřním zárodečným listem úplně. U většiny mnohobuněčných je zde dutina nebo systém dutin, vyplněných tělními tekutinami (již ve fázi 2 z. listů).
• V návaznosti na toto označení se tělní dutina, která v embryogenezi odpovídá blastocoelu nazývá pseudocoelom - hlístice (Nematoda).
• V dalším stadiu embryonálního vývoje se však na vzniku této dutiny podílí i mesoderm. Prostor vznikající za účasti mesodermu se nazývá coelom (většina živočichů – Eucoelomata à dutina břišní, oběhový systém, vylučovací soustava atd.).

– Coelomová dutina vzniká buď tak, že se v mezibuněčných prostorách původně kompaktního shluku buněk (párového, protože na každé straně prvostřeva je po jednom) vytvoří dutina, která se postupně zvětšuje.

– Protože se v podstatě jedná o rozpad původně kompaktního shluku mesoderm. bb., nazývá se tento proces schizocoelie à bilaterálně souměrná párová dutina, běžící po stranách prvostřeva po celé délce těla – schizocoel (ploštěnci).

– Nebo vzniká coelom tak, že se z prvostřeva přímo odškrcují párové váčky, které se izolují a dávají vznik řadě izolovaných coelomových dutin – enterocoelie (ostnokožci, kopinatec).

– Tělní dutina členovců se nazývá mixocoel. Představuje směs prvotní a druhotné dutiny a vzniká rozpadem zárodečného mesodermu během embryogeneze.

– Avšak tato dutina se nemusí vždy formovat jako tekutinou vyplněný prostor. V některých případech proniká do vznikajícího pseudocoelomu mesenchym, což se funkčně projevuje stejně, jakoby dutina nebyla vytvořena vůbec (Acoelomata; např. ploštěnci, pásnice).

Pseudocoelom x coelom

• Pseudocoelom je dutina, kde střevo a jiné tělní orgány (např. gonády) jsou uloženy zcela volně v tělní tekutině, která jej vyplňuje.
• U coelomu je však celá dutina vystlána tenkou povrchovou vrstvičkou mesodermálního epithelu, která přechází na povrch všech orgánů, které leží mimo coelomovou dutinu.
• V embryonálním stavu se tato vrstvička označuje jako pleura, přičemž ta její část, která směřuje ke stěně těla se nazývá somatopleura (syn. parietální peritoneum) a naopak její část, která směřuje dovnitř těla splanchnopleura (syn. viscerální peritoneum).
• Dorzálně i ventrálně od střeva tak vzniká peritoneální duplikatura označovaná jako dorzální a ventrální mesenterium, na které je střevo (a samozřejmě i všechny jeho deriváty, např. trávicí žlázy) zavěšeno.

Vznik chordy u kopinatce

• U kopinatců vzniká coelom odštěpením mesodermu z dorzální stěny prvostřeva (stejně jako např. u ostnokožců). Dorzální a dorzolaterální stěna prvostřeva se odštěpuje od stěny prvostřeva, přičemž její mediánní plochá část (chordální mesoderm, chordamesoderm) se během vývoje přetváří do podoby tyčkovitého útvaru, struny hřbetní.
• Dorzolaterální části stěny prvostřeva se vychlipují jako pár výdutí, které se od dutiny prvostřeva postupně izolují. Tento proces probíhá postupně odpředu dozadu, takže počet párů takto izolovaných coelomových váčků (somitů) se zmnožuje à segmentace coelomového mesodermu (larva k.-15 s., dospělec – 50 s.).
• Po odškrcení od prvostřeva se mesodermální coelomové váčky zvětšují, takže záhy vyplní prostor mezi neurální trubicí (která vzniká současně s chordou) a expandují ventrolaterálně do prostoru mezi střevem a stěnou těla.

Vznik základů orgánů strunatců

• Jednotlivé segmenty ventrální části – hypoderm, tvořený splachnotomy (kopinatec), během embryogeneze splynou. U obratlovců se mesoderm odštěpuje z dorzální stěny prvostřeva jako celistvý epitheliální pruh zvaný chordamesoderm à chorda a nesegmentovaný mesoderm. Hypoderm zůstává nesegmentovaný (laterální ploténka) a segmentuje se jen dorzální mesoderm.
• Dorzální část však nadále zůstává dobře segmentovaná a její jednotlivé oddíly se nazývají mesodermální somity = myotomy oddělené myosepty à svaly. Avšak tenká vrstva somitu při jeho povrchu dává vznik škáře a podkožním vazivovým tkáním a proto se nazývá dermatom.
• Třetí typ somitických bb., které tak vrůstají mezi již diferencovaný myotom na jedné straně (laterálně)a chordu a neurální trubici na druhé straně (mediálně). Nazývá se sklerotom à pochva chordy, u obratlovců à obratle a části lebky.
• Mezi dorzální a ventrální částí mesodermu à zaškrcení mezodermu à nefrotom à vylučovací soustava.
• Na přechodu mezi myotomem a splanchnotomem (segmentovaný ventrální mesoderm) se vychlipuje výběžek = gonotom à gonády.
• Z mesodermu vzniká i oběhová soustava.
• Z ektodermu vzniká jen povrchová část kůže a centrální nervová soustava.
• Z entodermu stěna trávicí trubice (včetně jater a slinivky břišní) a dýchacích orgánů.

Neurulace

• U kopinatce se na dorzální straně embrya začíná zřetelně diferencovat protáhlý pruh ektodermu, který se zanořuje pod úroveň okolního povrchu zárodku, z něhož se bude vyvíjet epidermis. Tento pruh se nazývá neurální ploténka.
• Neurální ploténka je po stranách lemována okraji epidermálního epithelu, který posléze ploténku překryje. Ploténka se pod povrchem svine do podoby trubice (neurální trubice), z níž u dospělého živočicha vznikne mícha.
• Proces formování neurální trubice se označuje jako neurulace a embryonální stadium, během něhož se zakládá neurální ploténka se nazývá neurula. Neurální trubice zůstává na svém předním konci spojena s vnějším prostředím drobným otvorem zvaným neuroporus.
• Ranná neurula obratlovců - neurální ploténka, se zakládá až po uzavření blastoporu, takže u obratlovců není prvostřevo spojeno s neurální trubicí. neurální destičky rostou proti sobě, čímž vzniká neurální trubice. Centrální dutina této trubice zůstává zachována (nejširší je vpředu, kde vznikne mozek, nejužší je vzadu) = neurální lišta.

Shrnutí organogeneze

• Z orgánových základů se tvoří orgány (proliferace, diferenciace a tvorba ECM hmoty).
  Orgány ektodermálního původu – pokožka a její deriváty, nervový systém, tracheje hmyzu, smyslové orgány (chuť, čich, sluch)…
  Orgány entodermálního původu – většina trávicí trubice-výstelka, žlázy trávicí S (játra, slinivka), dýchací orgány obratlovců
  
  Orgány mezodermálního původu – svalové tkáně, pojivové tkáně (kost, chrupavka, vazivo, krev), cévy, vylučovací orgány, gonády.
• Dále jsou u embrya obratl. dobře patrné pupeny končetin a ocasu (prodlužování). Zárodek s org. základy se u savců nazývá plod (fetus – čl. od 8. týdne).

Výživa zárodku

• Zárodek čerpá živiny ze žloutku (rezerva získaná od bb. matky), u obratl. jater.
• Pokud je malé mn. žloutku à larvální stádium (doplňuje zdroje E) à dospělec.
• Plazi a ptáci – velké zásoby à mladý jedinec schopný samostatné existence.
• Savci – téměř bez žloutku – zárodek vyživován matkou – pomocí placenty.
• Podobně jiní živorodí živočichové (hmyz, žraloci, ryby, plazi) si vytvořili různé doplňkové výživy (např. sekrety dělohy).
• Zajištění výživy a bezpečnosti potomků pomocí rodičovské péče.

Zárodečné obaly

• Citlivá struktura vajíček potřebuje pro vývoj vodní prostředí.
• Suchozemský vývoj vajíček – zabránění vysychání à vaječné a zárodečné obaly.
• Hmyz – kutikula s voskovou vrstvou – otvor pro spermii (mikropyle).
• Vejcorodí savci získávají vodu z bílku.
• Amnion – 1. obal, který uzavírá zárodek do amnionové dutiny – amniová tekutina.
• 2. obal obsahuje zárodek, žloutek i amnion – chorion.
• 3. obal – alantois-vychlipuje se ze střeva mezi chorion a žloutek. Obsahuje metabolickou vodu à kys. močová. Na kontaktu s chorionem prokrvení à výměna plynů (ptáci, plazi).

Placenta

• Placentální savci – zárodečné obaly součástí placenty a jsou v kontaktu matkou (oběhová soustava).
• Na stavbě placenty se podílí žloutkový váček, alantois a chorion.
• Omfalochoriální (žloutek+chorion) a alantochoriální (alantois+chorion) placenty s. à různé zanoření do stěny dělohy matky = klky.
• Semiplacenta – vačnatci – pouze přiložena na dělohu m., předčasný porod a výživa ve vaku.
• Hemochoriální p. – primáti, hmyzožravci – klky procházejí celou stěnou dělohy – přímý kontakt s krví m.

Diferenciace buněk

• Rozlišování bb. – tvar a fce – založené na geneticky řízené a postupné aktivaci a nebo blokádě skupin genů.
• Způsob naprogramování jaderného genomu je většinou stálý a v b. linii dědičný.
• Transdiferenciace – 1 b. typ se mění v jiný – během regenerace = nová diferenciace bb. z prekurzorů za bb. ztracené při poškození nějaké tkáně.
• Dlouhodobá inaktivace genů – úprava určitých úseků DNA (metylace à omezení transkripce - např. 1 ch. X v tělních bb. samic savců=heterochromatin v interfázním jádře – odblokování až při gametogenezi).
• Využívání GI na úrovni transkripce – regulátory = transkripční f. à promotory a zesilovače, postrankripční a postranslační úpravy.
• Na diferenciaci bb. má vliv i jejich cytolazma a okolní bb. (jaderné a membránové, receptory). Např. diferenciace bb. v kostní dřeni na erytrocyty pomocí erytropoetinu z ledvin.

Genetické řízení morfogeneze

• Genetická výbava všech bb. organismu je v zásadě kvalitativně shodná, ale v diferencovaných bb. jsou rozdíly ve využívání genů (diferenciační genová aktivita).
• Např. geny řídící prostorové uspořádání těla = maternální g. à základní tělní osy = přepisovány během oogeneze oocytu à postupná translace = morfogeny (transkripční f. a receptory).
• Např. u drozofily anterio-posteriorní osa – přední část těla = g. bcd à protein bicoid a zadečková č. = g. nos à p. nanos.
• Dorzo-ventrální osa – produkt g. toll – mem. receptor à břišní str. Dorzální str. je ovlivněna poškozeným produktem g. dorsal = nevyvinutí ventrálních struktur.
• Podobně je aktivována regulační kaskáda zygotických g. Embryonální bb.tvoří vlastní mRNA (g. gap) à regulační f. à ročlenění zárodku na přední, štřední a zadní část. Následná aktivata g. (pair rule) à formování parasegmentů à g. segmentů à konečné článkování těla hmyzu nebo vytvoření obratlů obratl.
• Homeotické geny (Homeobox) – individulání charateristika segmentů (nohy, křídla, tykadla) àhomeodoména p. (60 aminokys.). Bezobratlí i obratl. – souběžnost umístění g. na ch. a uplatnění ve fenotypu těla (savci = 4 bloky g. HoxA, B, C a D).

Induktivní interakce

• V embryogenezi i později dochází k vzájemnému ovlivňování bb. povrchovými a signálními molekulami.
• Vývoj jedince je pak řízen kaskádou induktivních dějů, které na sebe navzájem působí produkty a kontaktem = embryonální indukce.
• Obojživelníci: mezodermální indukce – přeměna bb. v ekvatoriální rovině blastuly na mesodermál. bb. pomocí růstových f. z bb. vegetativního pólu.

– Indukce podélné a hřbetní orientace těla – určena průnikem S a orientací cytoplazm. V (skupina bb. proti průniku S vysílá p. aktiviny à indukční centrum = v horním rtu prvoúst – Spemannův organizátor à hřbetní a břišní str.

– Neurální indukce – utvoření nerv. trubice je navozeno signály (kys. retinová atd.) z bb. hřbetního mezodermu à bb. hřbetního ektodermu à postupné vychlípení bb. à podélné lišty à nervová trubice.

Postembryonální období

• Uvolnění zárodku z vaječných obalů à samostatné larvální stádium:
  1. postnatální fáze - růst a zrání - vývoj pohlavních znaků
  (juvenilní forma, larva – nahrazení žloutku).
  Odbourání larválních org. à dospělec = vývoj s proměnou = nepřímý vývoj x přímý v. z oplozeného V àsamostatný jedinec podobný dospělci (tam, kde vajíčka bohatá žloutkem, nebo kde je zárodek vyživován mateřským org. = plazi, ptáci, savci, většina ryb).
  2. fáze dospělosti – pohlavní zralost, rozmnožování.
  3. fáze stárnutí – rozkladné procesy vedoucí k smrti.

Nepřímý vývoj

• Po zárodečném vývoji následuje larvální vývoj
  - larva s postupnou proměnou (metamorfózou) = primární larva (např. obrvená blastula) à sekundární l. à dospělý jedinec.
• Larvy mohou být vzhledově velmi odlišné od dospělce (mořští bezobratlí – ostnokožci…) - primární.
• Nebo mohou larvy základní orientací těla připomínat dospělce (hmyz, obojživelníci) - sekundární.
• Hmyz: s proměnou nedokonalou = nymfa à nymfa
  - podobá se dospělci, ale není pohlavně zralá – svlékání à pohlavně dospělý jedinec.
• s proměnou dokonalou = odlišná larva à kukla à pohlavně dospělý jedinec.
  Metamorfóza hmyzu je řízena hormony z protorakální žl. – ekdyzon (svlékání) x juvenilní h. z mozkového ganglia (udržuje st. larvy).
• Žáby: pulec (hypofyzární prolaktin) à dospělec (tyrozin ze štítné žl.)

Postnatální fáze

• Součástí této fáze je růst – GI ovlivněná růstovými faktory, hormony (růstový hormon hypofýzy) a živinami.
• Většina živočichů má ohraničený růst – jedinec dosáhne konečnou velikost daného druhu, a potom už neroste.
• Někteří růst neohraničený - růst pokračuje i po dosažení dospělosti - například ryby.
  Růst alometrický – nerovnoměrný
• Izometrický růst – růstová rychlost stejná

Stárnutí a smrt

• Délka života je dána GI, způsob života a vnější prostředí
• degenerativní změny v buňkách (hromadění pigmentů a tuku): klesá metabolizmus, poruchy tělesných funkcí…
• Fyziologická smrt – selhání životně důležitého orgánu a následně nevratné změny buněk.
• Častější nefyziologická smrt – živočich je sežrán…
• Buněčná smrt – apoptóza – aktivace specifických g. – i během embryonálního vývoje.
  

Regenerace

• Regenerace fyziologická – neustálá obnova opotřebovaných bb., dána rozmnožovací schopností bb.
• Regenerace reparační – při poškození orgánu, tkáně…

Buď se regenerace účastní nediferencované bb., nebo diferencované bb. - dediferencují a znovu diferencují.