13. METABOLISMUS ŽIVOČICHŮ

Metabolismus

• Souhrn všech chemických reakcí probíhajících v organizmu.
• Živočichové:
• Heterotrofové (látky a E z těl jiných org.).
• Konzumenti (v potravním řetězci).
• Složky metabolizmu:
• 1. rozkladné procesy = katabolismus.
• 2. syntetické – skladné procesy = anabolismus.
• Potrava živočichů: sacharidy, lipidy, vitamíny, minerální látky a voda.
• Esenciální látky – živočichové nedokáží syntetizovat, a tak je musí přijímat (aminokys., mastné kys., vitamíny).
• Příjem O2.

Energie a metabolismus

• Chemické reakce prováděné v živých org. by normálně probíhaly jen při teplotách značně vyšších.
• Reakce urychlují enzymy, které (katalyzují) jen jednu určitou reakci z mnoha možných variant, která umožňuje přežít, růst a rozmnožovat se atd.
• Vyskytují se 2 opačné reakční dráhy a jsou to katabolické, které odbourávají živiny na menší molekuly a tím se uvolňuje využitelná energie a např. některé stavební malé molekuly.
• Anabolické (biosyntetické) dráhy používají takto získanou energii k pohonu syntézy mnoha jiných molekul nezbytných pro život.
• Zjednodušeně řečeno: živé org. udržují a vytvářejí pořádek (od uspořádání atomů v molekulách až po makroskopické stavby těl např. živočichů nebo rostlin), naopak neživé věci dříve či později dopustí vlastní přechod od pořádku do stavu chaosu (stavba se rozpadá a mrtvé org. se rozkládají).

Příjem potravy a trávení

• 1. fáze - příjem potravy (mechanické rozmělnění – ústní otvor a ústrojí – např. kousací).
• 2. fáze - enzymatické odbourání molekul potravy –
• trávení (enzymy – intracelulárně-prvoci, extracelulárně – slinné žlázy, slinivka břišní)
• vstřebávání (střevní sliznice).
• 3. fáze – buněčný metabolizmus

Příjem potravy

• 1. fáze příjem potravy
  Potrava: živiny- základní složky potravy sloužící jako zdroj energie a stavebních kamenů z nichž živočichové tvoří své vlastní struktury (sacharidy, bílkoviny, lipidy) + látky nezbytné pro funkci živých organismů (minerály, vitamíny).
• Sacharidy- zdroj E, C.
• Lipidy - zdroj E, mastné kys. (MK).
• Bílkoviny – AK stavební látky živočišného těla.
• Látky nepostradatelné = esenciální (nenasycené mastné kyseliny a některé aminokyseliny).

Trávení

• 2. fáze - enzymatické odbourání molekul potravy – trávení
  Probíhá v trávicí soustavě a v b. v lysosomech.
• Trávení - velké molekuly rozloženy na své stavební jednotky: bílkoviny na AK, sacharidy na monosacharidy, tuky na MK a glycerol.
• Po natrávení vstupují vzniklé malé molekuly do b., kde začíná jejich postupná oxidace.

Trávení tuků

• Triacylglyceroly a fosfolipidy – probíhá hlavně v tenkém stř. – pankreatická lipáza (výjimka kojenci – žaludek – lipáza).
• Vlastnosti: tuky špatně rozpustné ve vodě.
• Emulgace tuků pomocí žluči – menší kapičky à větší povrch.
• Lipázy z pankreatické šťávy štěpí tuky na volné mastné kyseliny a monoacylglyceroly.
• Micely (část molekuly l. rozpustná ve vodě à krev)– (triacylglyceroly à ER enterocytů à chylomikrony) lymfa, do krve - do jater. Volné MK zdrojem energie a dostávají se krví do:
  1.svalstva atd. - spalovány
• 2.tukových buněk - z nich syntetizovány tuky.
• Tuky = energetické zásoby org. (99%).
• Glycerol – játra à nové tuky nebo triosafosfáty à metabolismus sacharidů.
• MK à mitochondrie à oxidace (enzymy b-oxidace à acetyl CoA+MK, acetyl CoA à citrátový cyklus).

Trávení sacharidů

• Enzymy:
• Ústní dutina - ptyalin, amyláza (slinné žlázy àškrob, dextriny à oligosacharidy).
• Střevní dutina – a-amyláza, maltáza, laktáza, sacharáza, celuláza.
• Monosacharidy (glukosa) – transport krví (glykémie = 3,6-5,6 mmol/l) do jater (vrátnicová žíla) à glykogen (skladován v bb.).
• Glykogen zdroj E (1%).

Trávení bílkovin

• Esenciální aminokys. pro čl.: leucin, isoleucin, methionin, threonin, tryptophan, valin, fenylalanin, lysin a částečně arginin a histidin.
• Probíhá v žaludku (pH=2-4): enzymy pepsiny (proteiny àpolypeptidy).
• Slinivka – trypsin, chymotrypsin, karboxypeptidáza, elastáza, kolagenáza, aminopeptidáza, enteropeptidáza (trypsinogen à trypsin).
• Trávení na oligopeptidy a jednotlivé AKy à vstřebávání do krve a vznik další E (10 až 15 %, 20 „standardních aminokyselin“ je odbouráváno na 7 metabolických meziproduktů: pyruvát, a-oxoglutarát, sukcinyl-CoA, fumarát, oxaloacetát, acetyl-CoA nebo acetoacetát à citrátový cyklus ).
• Deaminace (odstranění NH2à ornithinový cyklus). Z NH3 uvolněného deaminací se v játrech savců syntetizuje močovina (ureotelní). Vodní živočichové do vody jako NH3 - amonotelní. Ptáci a suchozemští plazi jako močovou kyselinu a její soli – urikotelní.
• 2. AK do tkání, stavební kameny bílkovin.

Buněčný metabolismus

• 3. fáze – b. metabolizmus = buňky získávají E z potravy.
• E pro buňku pochází z E chemických vazeb molekul potravy (malé molekuly vstupující do b., vznikly natrávením základních živin). V b. začíná jejich postupná oxidace (odstranění elektronů).
• E chemických vazeb se uvolní v postupné oxidaci sloučenin na CO2 a H2O a uloží se ve formě vysokoenergetických chem. vazeb v molekulách nosičů. Hlavním (nejhojnějším) přenašečem energie všech buněk je adenosin trifosfát (ATP).

Energie a mechanismus vázaný na membrány

• Hlavní chemicko-energetickou molekulou je ATP, která vzniká při glykolýze v cytopl., ale většina ATP se však tvoří při membránových dějích na mitochondriích eukaryotních org.
• Podobné děje probíhají na buněčných mem. bakterií a sinic.
• 2 fáze děje:
• Kdy jsou el. (oxidace mol. potravy a další zdroje) přenášeny přenašeči přes mem. (uvolnění E – čerpání H+ přes mem.à gradient elektrochem. Potenciálu).
• H+ proudí opačným směrem po spádu elektrochem. potenciálu proteinovým komplexem (ATP-syntáza) à ATP z ADP a anorg. fosfátu (Pi).
• Tento proces nazýváme chemiosmotické spřažení.

Biosyntéza

• NK, proteiny a polysacharidy vznikly opakovanou adicí podjednotek (monomery) k 1 konci rostoucího řetězce (kondenzace).
• Kondenzace závisí na energii uvolněné z ATP.
• Pro každý typ makromolekuly existuje enzymově katalyzovaná dráha.
• Živočichové:
• Sacharidy se ukládají jako glykogen.
• Mastné kys. jsou ukládány jako tuky (triacylglyceroly, 1 g= 20 x více E než v 1 g glykogenu).
• Oxidace (katabolismus)
• Všechny org. jsou poháněny chemickou energií uloženou v chemických vazbách org. molekul aktivovaných nosičů (ATP, NADPH).
• Tato energie je získávána postupnou oxidací např. polysacharidů (1. fáze - trávení) na monosacharidy a dále se uvolňuje CO2 a H2O za vzniku energie (2. fáze - glykolýza).
• Celý proces se nazývá dýchání (respirace).

Glykolýza

• Odbourávání cukrů:
• Zjednodušeně 1 molekula glukosy se rozloží na 2 molekuly menšího pyruvátu a vzniká ATP a NADH.
• Každá molekula pyruvátu je převedena na acetyl-CoA a CO2.
• Při odbourávání tuků dochází nejprve k rozkladu na mastné kys., které se dále rozkládají zase na acetyl-CoA.
• Acetyl-CoA obsahuje vazbu, která je bohatá na energii.
• Acetyl a tato energie dále přechází na oxalacetát (4C) a tím do cyklu kys. citrónové.
• Kde je acetylová skupina oxidována na CO2 a NADH (redukovaný nikotinamidadenindinukleotidfosfát =přenašeč elektronů).
• Nakonec tyto elektrony bohaté na energii procházejí řetězcem přenosu el. a E se uvolňuje do molekul ATP (dochází k fosforylaci Pi + ADP à ATP – oxidační fosforylace) za spotřeby O2.

Glykolýza a tvorba ATP

• Je to odbourávání potravy a vytváří ATP bez O2 (probíhá v cytoplazmě bb.).
• 1 mol. glukózy (6 C)à 2 mol. pyruvátu (3 C), nejprve se spotřebují 2 mol. ATP a pak se uvolní 4 mol. ATP = celkem 2 mol. ATP.
• Zahrnuje 10 reakcí s různými cukernými meziprodukty. Každá reakce = určitý enzym.
• Glyceraldehyd-3-fosfát à 3-fosfoglycerát (2-stupňová oxidace aldehydové sk. na karboxylovou). Enzymy - glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza, fosfoglycerátkináza.
• Při oxidaci C vznikají z NAD+ à NADH, který přenáší excitované el. (1 mol. glukózy = 2 mol. NADH).
• Tyto el. jdou pak do řetězce transportu el.

Odbourávání cukrů a tuků v mitochondriích

• 3. fáze katabolismu = přístup O2.
• Pyruvát je rychle dekarboxylován komplexem 3 enzymů (pyruvátdehydrogenázový komplex).
• Produkty jsou CO2 a acetyl-CoA – mitochondrie eukaryot a odbourávají se tak cukry i tuky. Na 1 mol. acetyl-CoA = 1 mol. NADH a 1 mol FADH2 (redukovaný flavinadenindinukleotid).

Citrátový = Krebsův cyklus

• Probíhá také v mitochondriích eukaryotních bb., kde dochází k převodu acetyl-CoA na CO2.
• Dochází k přenosu acetyl-CoA + oxalacetát (4 C) à kys. citrónová (6 C), která je dále postupně oxidována a vzniklá E je vázána na vysokoenergetické přenašeče.
• 1 otáčka cyklu = 3 mol. NADH + 1 mol. FADH2 + 1 mol. GTP (guanosintrifosfát z GDP).
• Do c. cyklu mohou jít i některé aminokys.
• Tento cyklus funguje i jako startovací bod pro důležité biosyntetické reakce. Tyto meziprodukty putují zpět do cytoplazmy – anabolismus à biopolymery.

Transport elektronů a syntéza ATP

• Závěrečný děj, kdy el. nosiče NADH a FADH2 à vnitřní mem. mitochondrie = řetězec enzymů pro transport el.
• Excitované el. průchodem řetězce uvolňují E, která pohání H+ přes mem. mitochondrie do cytoplazmy.
• Vytvoří se koncentrační gradient iontů = zdroj E pro tvorbu ATP z ADP.
• Nakonec jsou tyto el. odevzdány do mol. O2 a jejich syntézou s protony z okolí à H2O.
• Rozkladem 1 mol. glukosy vzniká celkem 36 mol. ATP.
• Oxidační fosforylace i na plazmatické mem. bakterií.

Mitochondrie a oxidační fosforylace

• Oxidační fosforylace = spotřeba O2 a fosforylace ADP à ATP.
• Mitochondrie obsahují NK, ribosomy a jsou pohyblivé – mění tvar i polohu.
• 2 mem. à mezimem. prostor a uvnitř matrix.
• Vnější mem. – porin (tvoří vodné kanály – dobře propustná, i malé proteiny).
• Vnitřní mem. – nepropustná pro ionty a malé mol. (specifický transport mol.- pyruvát, mast. kys.). Přenos el. a protonů, ATP-syntáza.
• Struktura vnitř. mem. – tvoří záhyby (větší povrch) = kristy, z proteinů elektrontranspotního řetězce.

Elektrony přenášené v řetězci

• Eletrontransport. řetězec = > 40 proteinů tvoří 3 velké dýchací enzymové komplexy:
• NADH-dehydrogenázový k.
• K. cytochromů b-c1.
• Cytochromoxidázový k.
• Obsahují kovové ionty (FeS proteiny)– průchod el. a čerpání protonů.
• Nejprve NADH – H:- (hydridový iont) je převeden na H+ + 2 e- (vysokoenergické el.) – enzym NADH-dehydrogenáza.
• El. jsou předávány dalším komplexům.

Vznik protonového gradientu

• Každý přenos el. à oxidačně-reduční reakce.
• Tok el. el.- transport. řetězcem odčerpává protony přes mem. ven z matrix à gradient elekrochem. potenciálu protonů na mem. mit.
• Čerpání protonů způsobuje:
• Gradient koncetrace protonů (H+ = pH), pH matrix= 8 a pH mezimem. p. = 7.
• Membránový potenciál, kdy vnitřní str. mem. je záporná a vnější str. je kladná.

Protonový gradient pohání syntézu ATP

• Mezi velkými transmem. komplexy jsou el. přenášeny menšími mol. – ubichinon, cytochrom c.
• V celém respiračním řetězci se při přechodu 2 el. z NAD na O2 (rozdíl potenciálu 1V) přečerpá 10 protonů.
• Syntézu ATP katalyzuje ATP-syntáza a k syntéze 1 ATP z ADP se využije E z převodu 3 protonů do matrix.
• Oxidační fosforylace pracuje s účinností 75 %. Je-li v b. nízká spotřeba ATP je nízká i nabídka ADP a naopak.
• Přenašečové soustavy na mitochondriální mem. provádějí sekundární transport.

Kvašení (fermentace)

• Je variantou získávání energie ze sacharidů pro anaerobní podmínky (i kosterní svaly), které nevyužívají plynný O2.
• Pyruvát je převáděn na laktát.
• Laktát vzniká při nadměrné námaze, kdy se glukóza spaluje za nedostatku kyslíku ve svalech (anaerobní glykolýza). To se projevuje bolestí svalů po pohybu (během určité doby se krystalky kyseliny mléčné ve svalech za přítomnosti kyslíku zase začnou rozpouštět, což pocítíme tím, že svaly po této době přestanou bolet).
• Při tomto ději odevzdává NADH své elektrony a mění se zpět na NAD+:
• Na 1 molekulu glukózy se získají pouze 2 molekuly