1. Charakteristika měkkýšů jako kmene. Charakteristiky tříd, systematické členění.

1.1 Charakteristika měkkýšů

Měkkýši jsou dobře vyhraněným kmenem bez zřejmých blízkých vztahů k jiným kmenům

Nejeví fyletickou příbuznost k jiným kmenům. Některé znaky ukazují na pouze četné rysy svých předchůdců typu ploštěnců. V určitém ohledu jsou to „redukovaní ploštěnci s hřbetním ochranným štítem“. Většina druhů je však velmi silně odvozená od svých ploštěnkovitých předchůdců morfologií i způsobem života.

Měkkýši jsou úspěšným kmenem. Během fylogenetického vývoje se dokázali široce morfologicky rozrůznit do takové míry, kterou bychom hledali spíše mezi různými kmeny. Zástupci osídlili většinu ekologických nik, pouze nejsou schopni letu. Úspěšně pronikli z mořského prostředí do sladkých vod, na souši do vlhkého až velmi suchého prostředí. Jsou významnou součástí bentosu i planktonu. Využívají nejrozmanitější potravní zdroje, od rostlinné potravy přes filtraci organického detritu až k aktivní predaci.

1.2 Znaky kmene

Etymologie: Název je odvozen z latiny. Molluscus je pojmenování měkkého oříšku nebo houby.

Hlavní nebo speciální rysy měkkýšů:

1. Bilaterální symetrie.

2. Tělo je z více než dvou buněčných vrstev, s tkáněmi a orgány.

3. Průchozí střevo.

4. Nemají tělní dutiny kromě lakun okolo srdce, ve kterých koluje hemolymfa.

5. Tělo je monomerické (nečlánkované), velmi variabilní ve tvaru. V zásadě je však bobkovité a často kuželovité, často protažené dorzoventrálním směru, v výrazným vydělním části s orgány, tzv. utrobním vakem. Obecně má tělo vpředu hlavu s očima a smyslovými tykadly, plochou velkou nohu na ventrální straně a plášťovou dutinu v zadní části těla Všechny části těla mohou být silně modifikované

6. Na hřbetní straně je ochranný štítek z proteinů (konchiolinu), který je zesílen vápnitými jehlicemi nebo jednou až osmi vápnitými destičkami. Štítek (včetně vyztužení minerálními látkami) je produkovánm dorsální a boční částí epidermis, kterou nazýváme plášť. Štítek (schránka) bývá druhotně redukovaná, překryta tkáněmi nebo i zcela chybí, nebo naopak je zvětšená do takové míry, že pokrývá celé tělo.

7. Z ústní dutiny může být vytahována ozubená, chitinózní jazyková páska. Oškrabané kousky potravy jsou vtahovány do žaludku pomocí krystalického kuželíku.

8. Výměna plynů (dýchání) je zajišťovánop jedním nebo více páry ktenidií, které leží v plášťové dutině. Ktenidiae někdy mohou chybět a dýchání se uskutečňuje jiným způsobem.

9. Oběhový systém je otevřený, se srdcem ležícím v perikardu, který je dutinou mezodermálního původu. Touto dutinou rovněž prochází střevo.

10. Mají pár vakovitých ledvin, které jsou otevřeny do perikardu a ústí do plášťové dutiny.

11. Nervový systém má objícnový prstenec a dva páry podélných nervových pruhů s ganglii. Častá je silná koncentrace nervové tkáně a vznik mozku.

12. Typicky mají jediný pár gonád, ústících do plášťové dutiny.

13. Vajíčko se rýhuje spirálně.

14. Vývoj nepřímý, přes larvu trochoforu a veliger. Druhotně je vývoj přímý.

Známo asi 100.000 druhů. Jsou druhým nejpočetnějším kmenem. Jejich evoluční úspěch je podmíněn extrémní plasticitou a adaptibilitou tělní stavby, nikoliv přítomností nějakých speciálních orgánů.

Tělo je válcovité až červovité, bez nohy a schránky, silně protažené až kulovité, někdy bez patrné hlavy (mlži). Velikost je od 1-2 mm u planktonních planktonních a intersticiálních druhů až do 20 m u velkých krakatic. Dokázali osídlit všechny hlavní typy prostředí na Zemi. Osvojili si všechny způsoby získávání potravy všechny včetně filtrace Jsou nejvíce i nejméně pohybliví bezobratlí. Mají nervovou soustavu a smyslové orgány vyvinuty od chabých až nejdokonaleší nervové soustavě a nejvyšší inteligenci mezi bezobratlými. Obrazně řečeno „Pokud Stvořitel skutečně stvořil nejdokonalejší stvoření k svému obrazu, pak podle kreacionistů Bůh musí vypadat jako krakatice“ (Diamond, 1985).

1.3 Znaky tříd

Třída Chaeodermomorpha

Bilaterálně symetričtí měkkýši bez nohy a rýhy na břišní straně. Tělo je červovité, pokryté vápnitými jehlicemi a šupinkami. Nemají radulu. Ktenidie leží na konci těla v mělké plášťové dutině. Prolézají bahnitým dnem a živí se detritem. Žijí pouze v moři. Známo je asi 70 recentních druhů.

Třída Neomeniomorpha

Bilaterálně symetričtí měkkýši s lištovitou nohou v rýze na břišní straně těla. Tělo je červovité. Radula je silně modifikována nebo chybí. Nemají schránku ani ktenidie. Všichni jsou hermafroditičtí. Lezou ko korálech, jejichž polypy se živí. Žijí pouze v moří. Posáno je asi 200 recentních druhů.

Třída Monoplacophora

Přílipkovci jsou bilaterálně symetričtí měkkýši, s nohou umístěnou centrálně a řitním otvorem v ose těla. Plášť vytváří kápovitou schránku z jediného kusu. Plášťová dutina je mělká a leží v ní pět párů žaber. Opakování orgánů je patné v přítomnosti šesti párů ledvin, osmi párů svalů (retraktorů) a dvou párů gonád. Nervová systém je primitivní. Hlava není od zbytku těla zřetelně oddělena. Opakování orgánů není vysvětlováno jako pozůstatek původního metamerického uspořádání, ale jako funkční multiplikace. Žijí pouze v moři, obvykle ve velkých hloubkách. Známo je asi 10 recentních druhů.

Třída Polyplacophora

Štítkonožci jsou bilaterálně symetričtí měkkýši, s plochou nohou. Hlava bez tykadel je od těla oddělena rýhou. Schránky tvoří osm kloubně spojených destiček na hřbetní straně a četné drobné destičky a ostny na vnější straně pláště (perinotum). Ústa a řitní otvor leží na protilehlých stranách těla. Plášťová dutina vytváří rýhu po obvodu těla, s četnými žábrami. Nervová soustava je primitivní, bez ganglií. Žijí pouze v moři. Popsáno je asi 500 žijících druhů.

Třída Gastropoda

Plži druhotně ztrácející bilaterální symetrii. Je způsobena přetočeným a spirálně stočeným útrobním vakem. Hlava je primitivní s jedním nebo dvěma páry tykadel, často je chobotovitě vytažená, s radulou v ústní dutině. Noha je plochá, k lezení. Přetočení a spirální stočení útrobního vaku vede k překřížení nervových drah a k redukci a asymetrii cévního systému. Žábry jsou párovité nebo redukované na jediné ktenidium.nohou chybět a být nahrazeny druhotnými žábrami. Schránku tvoří jediná, většinou spirálně stočená ulita. Osídlili mořské, brakické, sladkovodní i terrestrické prostředí. Jsou nejpočetnější třídou, s asi 40 tis. recentními druhy.

Třída Bivalvia

Mlži jsou bilaterálně symetričtí, s redukovanou hlavou bez tykadel. V ústech chybí radula. Tělo je s boku zploštělé, zakryté pláštěm. Žábry různého typu slouží kromě dýchání i k filtraci potravy. Noha je z boku zploštělá a nejčastěji slouží k hrabání, řado mlžů však žije přisedle. Smyslové orgány leží na příústních plachetkách, na okraji pláště nebo na sifonech. Schránku tvoří párovité lastury, na hřbetní straně rozevírané ligamentem a spolu přitahované svaly probíhajícími napříč tělem. Útrobní vak leží při hřbetní straně těla, gonády zasahují do nohy. Osídlili mořské, brakické a sladkovodní prostředí. Popsáno je asi 7,5 tis. recentních druhů.

Třída Scaphopoda

Kelnatky jsou bilaterálně symetričtí, s hlavou vytaženou v krátký chobot, v ústech mají radulu. Noha je uzpůsobená k hrabání. Na hlavě leží jemná tykadélka k vybírání potravy. Smyslové orgány jsou redukovány. Plášťová dutina je průchozí, trubicovitého tvaru, bez žaber. Cévní soustava chybí. Schránka je stíhle kuželovitá, slabě prohnutá, otevřená na obou koncích. Žijí pouze v moři. Popsáno je asi 350 recentních druhů.

Třída Cephalopoda

Hlavonožci jsou bilaterálně symetričtí měkkýši s dobře vyvinutou hlavou a nohou pozměněnou na ramena s přísavkami a v nálevku. V ústech mají silnou radulu. Plášťová dutina je kryta svalnatým pláštěm a leží v ní jeden nebo dva páry ktenidií. Útrobní vak je bilaterálně symetrický, nepřetočený. Nervová soustava je velmi dokonalá, s koncentrací ganglií do mozku a dokonalými smyslovými orgány. Schránka vnější nebo redukovaná na vnitřní oporu těla, plnicí funkci hydrostatického orgánu. Jsou volně pohybliví, aktivní dravci. Žijí pouze v moři. Recentních druhů je známo asi 600, fosilních mnohonásobně více.

2. Charakteristické znaky měkkýšů

Morfologie těla měkkýšů odpovídá ploštěncům kromě dvou znaků: raduly a schránky

2.1 Radula

Leží v ústní dutině. Je tvořena chrupavkou (odontofor), na které leží pohyblivá radulární páska s příčnými řadami zpětně zahnutých a ostrých zoubků v podélných pruzích. Pomocí svalů protraktorů je odontofor vysunut z úst za současného vytrčení zoubků. Zoubky pak seškrábnou z povrchu potravu nebo ukrouhnou její část a páska je pak pomocí retraktorů zatažena i s potravou do úst.

Zoubky mohou být mineralizovány SiO₂ nebo Fe₃O₄. Chitinózní zoubky jsou opotřebovávány.

Proto je celá páska posunována dopředu, dosud nepoužité zoubky se stávají funkční a nová část pásky vzniká na jejím proximálním konci.

Radula je orgánem vytvořeným ke spásání, škrábání nebo vrtání. Může být modifikována k predaci zvětšením jednotlivých zubů a redukcí jiných. Někdy je napojena na jedovou žlázu.

2.2 Schránka

U primitivních měkkýšů chrání tělo dorsální štítek z proteinové kutikuly. Kutikula může být zesílena vápnitými jehlicemi a destičkami, vznikajícími v epidermis.

U následných forem vznikly z uhličitany vápenatého velmi silné, jednotlivé desky a zůstává jen tenké konchiolinové periostrakum. Kalcit i aragonit leží v samostatných vrstvách, každá s organickou osnovou: Vnější kalcitová vrstva je nejčastěji označována jako vrstva prizmatická, vnitřních vrstev může být několik, a jsou z podstatné části tvořeny aragonitem.

Schránka poskytuje především ochranu před predací a různými nepříznivými vlivy okolí, především před vyschnutím (u suchozemských forem). U hlavonožců je hydrostatickým orgánem. Jsou k ní upnuty svaly.

Pokud došlo ke vzniku schránky, hlavní směr růstu není anteroposteriorní, ale dorzoventrální. Výsledkem je vznik kuželovitého vytažení tvaru těla, někdy silně protaženného a proto spiráně stočeného. Plášt překrývá volné oblasti těla jako pokrývka. Schránka může být přitažena pomocí svalů a zakrýt volné části těla pro ochranu. Současně noha pevně přilne k podkladu vytvořením přísavky.

Přítomnost dorzální schránky zabraňuje výměně plynů s okolím. Dochází proto ke vzniku specializované dýchacích orgánů, žaber, tzv. ktenidií. Dále vzniká transporní systém pro rozvod plynů po těle, oběhová soustava. Vývody soustav a dýchací orgány se koncentrují v přehybu pláště. Vzniká plášťová dutina. Jako dýchací orgány vytváří jeden nebo více párů ktenidiálních žaber. Každá ktenidie má podélnou osu, ze které vybíhají po obou stranách trojúhelníkovíté lupínky. Každý lupínek má oporu v malé chitinózní liště na předním povrchu. Na povrchu žaber leží cilie, které zajišťují proudění vody mezi jednotlivými lupínky. Hemolymfa tvoří uvnitř lupínků protiproud. Normální stav je takový, že voda proudí (inhalantní proud) jedním směrem do plášťové dutiny, uvnitř proudí dorsálně v podélné ose těla a jako exhalantní proud omývá řitní otvor, vývod ledvin a opouští plášťovou dutinu. Existuje však velká variabilita od uvedeného schématu.

2.2.1 Vnitřní stavba schránky

Schránka může být velmi rozdílné tlouštky, od velmi tenké a průsvitné (pelagičtí plži) do několik cm silně stěny (zéva). U mlžů je stěna tvořena vrstvou konchiolinovou (periostrakum), vrstvou hranolovou (ostrakum) a vrstvou perleťovou (hypostrakum). Podobné uspořádání nacházíme u plžů.

1. Periostrakum (epidermis, epikutikula) je složeno z konchinu (konchiolinu). Je to skleroprotein v jedné nebo několika vrstvách. Periostrakum je těžko rozpustné v kyselinách. Někdy pokrývá i sifony u mlžů. Jeho složení se udává vzorcem C₃₀H₄₆N₉O₁₁. U sladkovodních měkkýšů je mnohem silnější než u mořských druhů, u kterých často chybí již za života. Periostrakum chrání proti rozpouštění kyselinami. Význam má zejména u suchozemkých a sladkovodních měkkýšů, kteří žijí v prostředí s huminovými kyselinami a ve vodách se sníženým pH.

Konchiolin podmiňuje barvu schánky. U sladkovodních měkkýšů převládá zelená až hnědá, u mořských je zelená vzácná a převládají spíše pestré barvy. U mořských druhů jsou barvy přítomny ve vrstvě hranolové.

Periostrakum běžně vytváří chloupky (např. Isognomostoma, Arca), lamely (Pecten), či daleko vybíhá přes kalcitovou misku (Solemya). U některých plžů periostrakum zcela chybí (Littorina). Periostrakum je tvořeno na samotném okraji pláště.

2. Ostrakum (hranolová, prizmatická vrstva) je tvořena hranoly kalcitu nebo aragonitu, oddělenými tenkými lamelami konchiolinu. Hranoly leží víceméně kolmo k povrchu schránky.jejich délka může být až 10 mm, průměr do 0,3 mm (většinou však menší, jen 0,01 mm). Převládají hranoly kalcitové, s mnohoúhelníkovitým průřezem. Aragonitové hranoly jsou pouze u sladkovodních mlžů (čeleď Unionidae) a u mořské čeledi Tridacnidae (zévy). U plžů bývá prizmatická vrstva složena ze tří vrstev; z palisádovitě, mřížovitě a opět palisádovitě uspořádaných hranolů. Tloušťka prizmatické vrstvy je různá, u některých skupin je velmi silná a buduje téměř celá tloušťku misky. Prizmatická vrstva je tvořena v úzkém pruhu vnější strany pláště. Tento pruh bývá zřetelný pouhým okem podle odlišného zbarvení.

3. Hypostrakum (perleťová vrstva) je tvořena z aragonitových lupínků uložených rovnoběžně s povrchem schránky. Lupínky jsou odděleny konchiolinovými lamellami. Lupínky jsou průhledné, a dochází v nich k interferecnci světla, jejímž výsledkem je vznik perleťového lesku. Vrstva je vylučována povrchem pláště. Z 80-86% je tvořena CaCO_3, 10-13% konchinu a 3 % vody, může obsahovat stopy Mg CO₃. Perleťová vrstva je vyvinuta zejména u mlžů z čeled Nuculidae, Anatiniae, Unionidae, Aviculidae a Mytilidae. Přítomna je u některých některých plžů (čeledi Trochidae, Turbinidae) i některých hlavonožců.

Od tohoto základního schématu existuje mezi plži a mlži řada odchyklek. Tzv. světlá vrstva je přítomna v místech nasedání v svalů na vnitřní povrch schránky. Je průsvitnou vrstvou bez lesku. Tvoří ji lamely hypostraka, které stojí až téměř kolmo k vnitřnímu povrchu schránky. Jsou k ní upnuty svaly. Tzv. vrstva porcelánová je přítomna u plžů předožábrých. Je tvořena jehlicovitým nebo vláknitým aragonitem. Jeho mikroskopické lupínky stojí kolmo k povrchu misek a podmiňují sklovitou průsvitnost povrchu misky. Tzv. kalcitoostrakum, které buduje většinu tloušky misky, nacházíme u některých skupin mlžů (čeledi Ostreidae, Anomiidae, Spondylidae, Pectinidae). Je slabě lesklé, bez opalizace, z drobných kalcitových lamel na vnitřním povrchu misek.

2.2.2 Morfologie schránky

Mlži: Schránka mlžů je tvořena lasturami, kryjícími pravou a levou stranu těla. Každá lastura je v podstatě velmi rychle a asymetricky se rozšiřující zakřivený kužel. Lastury jsou při svém horním okraji spojeny zámkovou linií. Je to místo, kde se stýkají misky. Zámková linie může být přímá, často je však zalomená nebo zahnutá. Nejstarší část misek se označuje jako vrchol (apex). Mezi vrcholem a zámkovou linií je někdy přítomné malé či větší zámkové políčko (kardinální area). Před vrcholem při zámkové linii bývá vyklenutá ploška, zvaná štítek (lunula), za vrcholem podobná ploška zvaná štít (area). Podle nakloněné vrcholu se rozlišuje vrchol prosogyrní (nakloněný vpřed), orthogyrní (nenakloněný) a opistogyrní (nakloněný vzad). V blízkosti vrcholu vznikají u některých mlžů ouška.

Při popisu se rozlišuje přední, zadní, horní a spodní okraj misky, délka, šířka a výška misky.

Misky mohou být stejnoměrně klenuté (ekvivalvní schránka) nebo je jedna miska klenutější (inekvivalvní schránka). V ideálním případě je tělo mlžů bilaterálně symetrické, s ekvivalvními miskami. Častá je však asymetrie, podmíněná především přisedlým způsobem života, při kterém mlž leží nebo je pevně přichycen jednou miskou k podkladu.

Spojení misek v zámkové linie zajišťuje ligament. Jedná se o zesílenou část periostraka, která plní funkci pružného pera vloženého mezi lastury. Při ochabnutí svalů přitahujících misky k sobě (adduktorů) ligament začne mechanicky rozvírat misky od sebe. Vnější ligament bývá redukován a jeho funkci plní vnitřní ligament, označovaný jako resilium. Jde o pružný, v průřezu trojúhelnikovitý útvar, který funguje jako gumový špalík vložený mezi lastury ventrálně od zámkové linie. U některých mlžů (např. Mya) resilium leží na zvláštním výběžku, tzv. chodroforu.

Zámek (cardo) je tvořen systémem zubů (dentes) a zubních jamek (fossulae) podél zámkové linie.

Podle vzájemné velikosti za počtu zubů se rozlišuje několik základních typů zámků. Taxodontní zámek tvoří drobné, stejně velké, navzájem podobné zoubky v pravé i levé misce. Je vývojově nejjednoduší. Tzv. heterodontní zámek tvoří různě velké zuby, jeho pojetí je velmi široké. Aktinodontní zámek tvoří malý počet drobných zoubků, paprsčitě se rozbíhajících od vrcholu. Schizodontní zámek je tvořek rozděleným trojhranným hlavním zubem ve dvě větve v levé misce levé. Zub zapadá do jednoduché jamky pravé misky. Je to dosti různotvárný typ zámku, přítomný u některých čeledí (Unionidae, Trigonidae)

Dysodontní zámek je tvořen zakrnělými zuby. Pokud se zuby v průběhu vývoje ztratily, bývají vyvinuté podobné struktury z vnějších struktur povrchu misky (např. u Mytilus, Dreissena, Ostrea)

Na vnitřním povrchu lastur bývají patrné struktury, odpovídající měkkým částem těla. Nejnápadnější jsou vtisky adduktorů. Výchozím typem jsou dva vtisky v každé misce (dimyární misky), odpovídající stejnoměrně vyvinutému přednímu a zadnímu adduktoru. Zmenšení jednoho z adduktorů (anizomyární misky) nebo redukce na jediný sval (monomyární misky) souvisí nejčastěji z přisedlým způsobem života. Ve vrcholové vnitřní části lastur bývají patrné vtisky svalů. které zatahují hodu (retraktory). Při okraji misky probíhá linie (plášťová linie) vyznačující místu, na kterém je drobnými svaly přichycen pláš´t k lastuře. Tato linie bývá v zadní části prohnuta až velmi hlubokým zářezem. Průběh zářezu vypovídá o existenci a délce inhalantního a exhalatního sifonu mlže). Je místem, na kterém jsou přichycené svaly ovládající sifony.

Při samotném okraji misky bývá jemné zoubkování (krenulace), které zabraňuje posunuj misek vůči sobě při pevném zavření.

Tvar a velikost lastur misek může být různá. U volně žijících jsou lastury symetrické a dobře vyvinuté. U přisedle žijících je častá asymetrie, běžná je přizpůsobení tvaru podkladu. U mlžů, kteří vrtají do pevného podkladu je časté zmenšení a ztenčení lastur až téměř jejich úplná redukce.

Povrch misek nese různou ozdobu. Nejčastěji vzniká jako kombinace linií a žeber radiálního a koncentrického směru. Běžné jsou linie, žebírka, žebra, valy, hrbolky a trny. Zvláštní ozdobou jsou asymetrické, šikmo probíhající linie a valy, někdy ve dvou křížících se směrech. Tyto linie, někdy označované jako divarikátní linie, usnadňují zahrabání volně žijících mlžů.

Plži: Schránka plžů je tvořena ulitou z jediného kusu, kápovitou až hustě spirálně vinutou. Ulita je v podstatě štíhlý, spirálně stočený kužel rostoucí přikládáním uhličitanu vápenatého při ústí. Rozdíly v rychlosti přirůstání, výšce kužele a počtu závitů vedou k rozdílným tvarům ulit. Jednotlivé tvary ulit lze snadno odvodit matematicky.

Nejstarší část ulity je vrchol (apex), nejmladší ústí (apertura). Podle toho, zda ústí leží níže nebo výše nežli vrchol lze rozdělit ulity na pravotočivé (dextrální; většina) nebo levotočivé (sinistrální; poměrně vzácné). Levotočivost se objevuje vzácně i u důsledně pravotočivých čeledí.

Nejjednodušším tvarem ulity je ulita bilaterálně symetrická kuželovitá (např. Patella). Od kuželovité ulity nacházíme přechody ke spirálně stočeným, od lehce stočených k dlouze stočeným. Vinutí ulity může být v rovině (planispirální ulita) nebo po kuželi (helikoidní ulita). Úplné otočení je označováno jako závit. Závity mohou být volné, mohou se dotýkat, nejčastěji jsou však stlačené. Na vnější straně se dotyková linie závitů označuje jako šev (sutura). Největší, poslední závit se označuje jako závit tělesný, ostatní závity vytváří kotouč (spira). Ve způsobu vinutí závitů jsou velké rozdíly. Závity mohou být široce rozevřené, s nepatrným kotoučem (např. Haliotis) nebo tělesný závit může zakrývat závity starší /involutní vinutí, např. u Cypraea). V některých případech jsou závity nepravidelné (u nedovitek, např. Vermetus), nebo se tělesný závit napřimuje a odstává od spirálně vinutého kotouče.

Vnější strana závitu může být plochá, zaokrouhlená nebo úhlovitě zalomená a po její hraně mohou být valy, uzliny, trny. Někdy vzniká i plošina nebo rampa. Mezi závity, které se na vnitřní straně nedotýkají vzniká píštěl (umbilicus) nebo píštělové skulina. Pomyslná osa vinutí ulity tvoří cívka (columella).

Ústí bývá rozmanitě utvářeno. V ústí bývají patrné různé struktury; obvykle mají velký systematický význam. Obutí (peristom) je tvořem vnitřním pyskem (labium internum) a pyskem vnějším (labium externum). Horní část obústí mívá náhlé zakřivení nebo zářez. Odpovídá průběhu inhalantního sifonu. Vnější pysk je z bočního pohledu přímý, zahnutý, někdy s kýlem . V záhybu někdy bývá hluboké štěrbina, kterou prochází anální (exhalantní sifon). Štěrbina bývá někdy zatmelována materiálem s odlišnou skulturou a vytváří pak nápadně odlišenou selenizónu. Někdy místo zářezu vznikají v pravidelných rozestupech otvory (např. Haliotis). Nesouvislým růstem se na vnějším okraji vytváří labiální zuby, prstové výběžky, trny nebo křídla. Tato struktury jsou v průběhu dalšího růstu někdy resorbovány nebo jsou resorbovány jen částečně a zůstávají po nich vruby nebo kýly. Ukazují na průběh bývalých obústí.

Vnitřní pysk někdy nese zuby, vrásky nebo kolumelární lišty. Ve spodní části obústí bývá vyvinut sifonální kanál (stoka), někdy mimořádné délky. Kryje vytažený inhalantní kanál.

U suchozemských plžů je ústí charakteristicky vytvářeno s řadou zvláštních rysů. Z našich čeledí se to významné utváření ústí u Vertiginidae, Pupillidae, Orculidae, Chondrinidiae, Enidae, Clausilidae a Hydromiidae. Zesílený peristom vytváří pysk, který signalizuje ukončení růstu ulity. Zuby v ústí mají charakter dlouhých lišt přibližně kolmých k ústí nebo jsou jen hrbolky v ústí. Podle umístění mají zuby své názvy. U čeledi Clausilidae je ústí složité, s řadou názvů.. Ve spodní části je přítomen zářez, tzv. járek, který vybíhá do týlního hřebene. Uvnitř ústí je esovitě prohnutá destička, tzv. závorka (clausilium). Počet zubů a lišt u závornatkovitých je druhově specifický.

Víčko je u plžů buď trvalé nebo dočasné. U předožábrých plžů se vytváří trvalé víčko (operculum) bud kalcifikované nebo jen z konchilinu. Je spirálně vinuté nebo má concentrickou stavbu, na vnitřní straně je někdy přítomen nástavec pro upevnění svalu. Může být jen z konchiolinu nebo může být do různého stupně kalcifikováno. Dočasné víčko, tzv. epifragma si vytváří plži plicnatí jako ochranu před vyschnutím. Je tvořeno silně porézním materiálem s uhličitanem vápenatým.

Svalové vtisky jsou u plžů slabě patrné. Bývají přítomné na vnitřní straně ulity jako nezřetelné vtisky po přichycených retraktorech.

Tvar a velikost ulity je velmi rozdílná. Někteří plži si vytváří silnostěnné, velmi masivní ulity, nejrůznějšího tvaru. U aktivně pohyblivých plžů v mořském i suchozemském prostředí došlo k redukci na drobnou ulitu přerostlou pláštěm, na redukci do podoby drobného štítku nebo se schránka ztrácí docela.

Povrch ulity nese různou ozdobu. Jsou zde patrné přírůstkové linie a ozdoba spirálního nebo axiálního směru.

Kelnatky: Schránka kelnatek je tvořena z jediného kusu. Má vzhled štíhle kuželovité rourky, otevřené na obou koncích. Schránka je slabě prohnuta, bez zesíleného ústí. Na povrchu nese obvykle jemné přírůstkové linie a podélnou ozdobu z kýlovitých žebírek. Barva je nejčastěji světlá, bílá, nazelenalá nebo načervenalá.

Štítkonošci: U štítkonošců je schránka tvořena z osmi destiček, které jsou kloubně spojeny a umožňují stočení (volvaci) těla. Destičky jsou tvořeny z několika vrstev. Vnější vrstvu tvoří především konchiolin, vnitřní vrstva je z uhličitanu vápenatého. Stěna je protknuta kanálky, kterému prochází výběžky pláště. Tyto výběžky jsou označované estéty. Jejich hlavní funkcí je sekrece periostraka, které je z povrchu destiček obrušováno abrazí v turbulentním prostředí, ve kterém většina štítkonošců žije. Schránka nikdy nezakrývá celé tělo; naopak, destičky mohou být pláštěm do různé míry přerůstány a jsou pak redukovány.Volné části pláště (perinotum) nesou na vnější straně četné drobné destičky nebo jehlice.

2.3 Larva

Larva měkkýšů je přirovnávána k trochofoře kroužkovců. Nejvíce je jí podobná larva plžů, tzv. veliger, která má velum lemované pohybovými ciliemi, tělo larvy však nikdy nejeví segmentaci. Od tohoto schématu je mnoho odchylek. U mlžů je přítomna larva glochidium, sice rovněž obrvená, avšak již více podobná dospělci. U hlavonožců je vývoj přímý, podobně jako u suchozemských plžů..

Plži. Z vajíčka se líhne larva podobná podobná trochofoře. Je však dokonaleší, prototrochu odpovídá plachetka (velum). Veliger nese párovitou obrvenou plachetkou (velum), které je orgánem pohybu (místo nohy). Ze plachetkou leží útrobní vak bez jakékoliv známky segmentace. Larva volně plave.

Ve stadiu gastruly vzniká konchiolinový základ ulity, tzv. protoconcha.. Vylučování zajišťují protonefridie. V průběhu metamorfózy dochází k ke spirálními stočení a torzi útrobního vaku. Torze je velmi rychlá, trvá jen několik minut až hodin. Podnětem je nervový impulz. Torzi uskutečňuje svalový aparát. Stočený pravý retraktor se stáhne a stočí útrobní vak. Velum se mění v nohu. Již ve stadiu veligeru je patrné spirální stáčení ulity. Ulita je nejčastěji planispirálně vinutá, někdy však heterostrofně vinutá, kdy osa vinutí je kolmá k osa později vinuté schránky. Protokoncha velmi rychle přechází v ulitu helikoidně vinutou.

Plášťová dutina se během torze dostane z posteriorní do anteriorní pozice. V průběhu růstu se vzhled a způsob vinutí ulitu může výrazně lišit Rozlišují se: ulita nepionická, zahrnující všechny závity protokonchy;

ulita neanická, s helikoidními závity avšak odlišnou skulpturou od ulity efebické; ulita efebická, tj. ustálené dospělá s charakteristickou skulpturou; ulita gerontická, která vzniká ve stařeckém období a je často odlišná ozdobou od ulity efebické.

Mlži: U mořských mlžů vzniká larva podobná larvě plžů. Z vajíčka vzniká obrvená larva podobná trochofoře, velum však není nikdy laločnaté. Lastury se vytváří na horním pólu, nejprve je přítomna schránka jednoduchá, pak vznikají napravo a nalevo dvě kalcifikační centra dávající vznik lasturám (prodisoconcha). Po přisednutí lastury rychle rostou (disoconcha). U sladkovodních mlžů se vajíčka vyvíjí larva glochidium. Má dvě trojboké chlopně s dlouhým zubem na konci. Zuby, přední adduktor a byssové vlákno umožňují přichycení na kůži a žábrách ryb. Po dosažení určité velikosti se larva pouští svého hostitele a vývoj se odehrává ve dně vodního toku. Larvální vývoj sladkovodních mlžů může trvat velmi dlouho, až několik let.

Kelnatky: U kelnatek je vývoj podobný plžům, s larvou podobnou trochofoře. Larva nese svazek brv na předním konci, lemovaný třemi tři kruhy brv. Na konci těla nese základ schránky.

Štítkonošci: Larva je podobná trochofoře, na hřbetní nese straně rýhu. Larva je na povrchu segmentována, nese osm jehlic, se kterých posléze vznikají destičky.